Auf dieser Seite soll die Phase 3 des Aktionspotenzial näher besprochen werden, die überschwellige Depolarisierung.
Übeschwellige Depolarisierung
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende.
Auf der Hauptseite hatten wir gesagt, dass eine positive Rückkopplung einsetzt, sobald das Membranpotenzial einen gewissen Schwellenwert überschritten hat, der üblicherweise irgendwo zwischen -50 und -30 mV liegt; in der Abbildung wurde der Schwellenwert bei -40 mV eingezeichnet.
Positive Rückkopplung
Die bereits erwähnte positive Rückkopplung kann durch folgendes Schema graphisch dargestellt werden:
Veranschaulichung der positiven Rückkopplung
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.
Aufgabe
Erläutern Sie dieses Schema.
Lösungsvorschlag:
- Je stärker die Depolarisation der Membran, desto größer die Zahl der offenen Natrium-Kanäle.
- Je mehr Na+-Kanäle sich öffnen, desto mehr Na+-Ionen strömen in die Zelle.
- Je mehr Na+-Ionen in die Zelle einströmen, desto stärker wird die Membran depolarisiert.
Insgesamt führt diese positive Rückkopplung zu einer immer stärkeren Depolarisation der Membran.
Info-Box: Pfeildiagramme
Pfeile mit einem Plus-Symbol am Ende sind immer folgendermaßen zu lesen: "je mehr, desto mehr" oder auch "je weniger, desto weniger". Die Begriffe "mehr" und "weniger" können natürlich durch passende andere Begriffe wie "größer", "stärker", "geringer" etc. ersetzt werden, man ist da nicht so stark festgelegt.
Hier ein einfaches Beispiel:
Beispiel für ein einfaches Pfeildiagramm
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende
- Je mehr Mäuse es gibt, desto mehr Katzen gibt es.
- Je mehr Katzen es gibt, desto weniger Mäuse gibt es.
Dies ist ein einfaches Beispiel für ein Pfeildiagramm, das einen sogenannten Regelkreis darstellt. Einen Regelkreis erkennt man daran, dass sowohl Plus- wie auch Minus-Symbole in dem Pfeildiagramm vorkommen. Bei einem Aufschaukelkreis oder einer positiven Rückkopplung sind dagegen nur Plus-Symbole in dem Kreis vertreten.
In der Phase 3 des Aktionspotenzial findet also eine positive Rückkopplung statt, ein "Aufschaukelkreis" oder "Teufelskreis", wie man auch sagen kann, der Fachbegriff ist allerdings "positive Rückkopplung". Übrigens wurde dieser Aufschaukelkreis von Huxley und Hodgkin schon in den 40er Jahren des 20. Jahrhunderts entdeckt. Die beiden Forscher haben auch den Ablauf des Aktionspotenzials als erste quantitativ untersucht und dabei wichtige Erkenntnisse gewonnen, die heute in jedem Schulbuch stehen.
Frage
Woran könnte es liegen, dass diese positive Rückkopplung nicht zu einem Membranpotenzial von mehreren 1000 Millivolt führt?
Es gibt zwei Gründe dafür, dass sich dieser Prozess nicht unendlich fortsetzt.
Grund 1: Eigenschaften der spannungsgesteuerten Natrium-Kanäle
Die Na+-Kanäle sind zweifach spannungsgesteuert. Erreicht das Membranpotenzial einen gewissen unteren Schwellenwert, beispielsweise -40 mV, so öffnen sich die Na+-Kanäle, und Na+-Ionen können in die Zelle einströmen. Die positive Rückkopplung beginnt, das Membranpotenzial "schießt" nach oben.
Erreicht das Membranpotenzial jetzt einen gewissen oberen Schwellenwert, beispielsweise +20 mV, so schließen sich die Na+-Kanäle wieder, und es können keine weiteren Na+-Ionen mehr einströmen. Im Gegenteil, da sich inzwischen alle K+-Kanäle geöffnet haben (diese brauchten ja etwas länger als die Na+-Kanäle), beginnt nun der Ausstrom der K+-Ionen, so dass das Membranpotenzial wieder "sinken" kann (Repolarisierung).
Grund 2: Gleichgewichtspotenzial der Natrium-Ionen
Selbst dann, wenn sich die Na+-Kanäle nicht wieder von selbst schließen würden, könnte keine Spannung von mehreren 1000 Millivolt entstehen. Sobald die Membranspannung positive Werte erreicht, heißt das ja, dass im Innern der Zelle eine positive Ladung herrscht. Die einströmenden Na+-Ionen werden dann von dieser positiven Ladung abgestoßen. Je größer die positive Ladung der Innenseite ist, desto schwieriger wird es für die Na+-Ionen, trotz des immer noch sehr großen Konzentrationsgradienten in die Zelle einzudringen. Irgendwann ist die Membraninnenseite so stark positiv geladen, dass das elektrische Potenzial genau so groß ist wie das chemische Na+-Potenzial. Im Endeffekt werden dann keine weitere Na+-Ionen mehr in die Zelle einströmen können (keine Netto-Diffusion, wohl aber ständiger Austausch von ein- und ausströmenden Na+-Ionen, also ein dynamisches Gleichgewicht). Das Gleichgewichtspotenzial für Na+-Ionen liegt bei +55 mV. Stärker kann sich die Membran also aus physikalischen Gründen nicht depolarisieren.
Auf dieser Seite, die sich vorwiegend an Expertinnen und Experten richtet, die vielleicht sogar schon Biologie, Chemie oder Medizin studieren, wollen wir zwei wichtigen Fragen nachgehen.
- Was versteht man eigentlich unter einem Gleichgewichtspotenzial?
- Wie ist das Einströmen der Natrium-Ionen während eines Aktionspotenzials unter energetischen Gesichtspunkten zu sehen?
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