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Phasen eines Aktionspotenzials

Allgemeines - Ablauf - Phasen - positive Rückkopplung - Ionen-Permeabilitäten - Historisches - Ionen-Kanäle

Messung von Aktionspotenzialen

Auf dieser Vertiefungsseite wird der Unterschied zwischen der interzellulären und der extrazellulären Messung von Aktionspotenzialen erklärt.

Phase 1: Ruhepotenzial

siehe folgenden Text

Das Ruhepotenzial
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Bevor es mit dem Aktionspotenzial losgeht, befindet sich die Membran normalerweise im Ruhezustand, das Membranpotenzial liegt also bei -70 mV und wird als Ruhepotenzial bezeichnet. Der Großteil der spannungsgesteuerten Natriumkanäle ist hier geschlossen, ebenso der Großteil der spannungsgesteuerten Kaliumkanäle [1]. Lediglich die Kalium-Sickerkanäle sind geöffnet und sorgen für die Einstellung bzw. Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials.

Phase 2: Unterschwellige Depolarisierung

Unterschwellige Depolarisierung
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Durch leichte Reize des Neurons kommt es zum Öffnen einiger weniger spannungsgesteuerter Natrium-Kanäle in der Membran des Axons, und ein paar Natrium-Ionen strömen in die Zelle ein. Dadurch wird die Membran leicht depolarisiert. Bei diesen Reizen kann es sich um Informationen aus der Umwelt des Lebewesens handeln, um chemische Stoffe, die von anderen Zellen abgegeben werden, manchmal einfach auch nur um zufällige Temperaturschwankungen und Ähnliches, von "Reizen" kann man dann eigentlich noch gar nicht sprechen. Die Nervenzelle besitzt bestimmte Mechanismen, mit denen die eingeströmten Natrium-Ionen wieder nach außen transportiert werden, und das normale Ruhepotenzial stellt sich schnell wieder ein.

Für Experten:

Wenn wenige Na+-Ionen in die Zelle einströmen, wird die negative Ladung der Membraninnenseite abgeschwächt. Das elektrische Potenzial, welches die K+-Ionen auf der Zellinnenseite zurückhält (siehe Ruhepotenzial), wird somit schwächer, das chemische K+-Potenzial hat durch diese Störung des elektrochemischen Gleichgewichts mehr Einfluss, was dazu führt, dass einige K+-Ionen nach außen strömen. Dadurch wird diese schwache Depolarisierung wieder abgebaut. Um die eingedrungenen Na+-Ionen und die herausgeströmten K+-Ionen kümmert sich dann die Na+-K+-Pumpe.

Phase 3: Überschwellige Depolarisation
siehe folgenden Text

Überschwellige Depolarisierung
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Wird die Zelle stärker gereizt, öffnen sich weitere spannungsgesteuerte Natriumkanäle, so dass noch mehr Natrium-Ionen in das Axon diffundieren. Sobald das Membranpotenzial einen gewissen Schwellenwert überschreitet (bei Säugetierzellen ca. -55 mV [1]), setzt eine positive Rückkopplung ein.

Positive Rückkopplung:

Je mehr Na+-Ionen in das Axon eindringen, desto stärker die Depolarisierung. Das führt dazu, dass sich mehr spannungsgesteuerte Na+-Kanäle öffnen, was wiederum dazu führt, dass noch mehr Na+-Ionen in das Axon einströmen.

Diese positive Rückkopplung führt zu einer völligen Ladungsumkehr an der axonalen Membran, das Membranpotenzial steigt dabei auf +30 mV.

Phase 4: Peak
siehe folgenden Text

Das Membranpotenzial erreicht seinen maximalen positiven Wert
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Das Membranpotenzial hat seinen maximalen positiven Wert von ca. +30 bis +40 mV erreicht. Die genaue Höhe dieses Wertes hängt von mehreren Faktoren ab, zum Beispiel der Konzentration der Na+-Ionen im Außenmedium, der Konzentration der K+-Ionen im Innenraum und so weiter. Die elektrisch gesteuerten Na+-Kanäle sind jetzt alle wieder geschlossen, es können auf diesem Wege keine Na+-Ionen mehr in die Zelle einströmen.

Für Experten:

Rein rechnerisch müsste das Membranpotenzial jetzt dem elektrochemischen Gleichgewichtspotenzial von Na+-Ionen entsprechen, das bei ca. +60 mV liegt. Aber es sind ja auch Kalium-Ionen, Chlorid-Ionen und andere Ionen (zum Beispiel Ca2+) im Außenmedium und im Zellplasma gelöst, die einen Einfluss auf das Membranpotenzial haben, daher weicht das Membranpotenzial während des Aktionspotenzials von diesem theoretischen Wert ab.

Phase 5: Repolarisation
siehe folgenden Text

Die Repolarisation
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Die spannungsgesteuerten Na+-Kanäle haben sich vollständig geschlossen, sie sind inaktiviert worden. Es können also keine weiteren Na+-Ionen mehr in das Axon eindringen. Wie diese Inaktivierung genau aussieht, wird auf einer eigenen Seite erklärt.

Neben den spannungsgesteuerten Natrium-Kanälen gibt es auch sehr viele spannungsgesteuerte Kalium-Kanäle in der Membran des Axons. Diese K+-Kanäle beginnen sich nahezu gleichzeitig mit den Na+-Kanälen zu öffnen, das Öffnen dauert aber länger ("langsame Kanäle").

Das Öffnen dieser K+-Kanäle führt dazu, dass K+-Ionen aus dem Zellinnern nach außen strömen. Die K+-Ionen werden durch zwei Triebkräfte nach außen "gestoßen":

  1. Durch den steilen K+-Konzentrationsgradienten (chemisches Potenzial)
  2. Durch die positiv geladene Membraninnenseite (elektrisches Potenzial, +30 mV!)
Phase 6: Hyperpolarisierung
siehe folgenden Text

Hyperpolarisierung
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Die K+-Kanäle sind immer noch geöffnet, also strömen weitere K+-Ionen nach außen. Allerdings ist es auf der Membraninnenseite jetzt wieder negativ, so dass der K+-Ausstrom langsam gebremst wird.

Allerdings liegt das K+-Gleichgewichtspotenzial bei -90 mV bis -98 mV (bei Säugetierzellen). Da die Natrium-Kanäle in dieser Phase des Aktionspotenzials schon wieder geschlossen sind, leisten die Na+-Ionen keinen Beitrag mehr zum Membranpotenzial, das Membranpotenzial wird also vor allem durch die K+-Ionen bestimmt. Daher nimmt das Membranpotenzial für eine kurze Zeit Werte unterhalb des Ruhepotenzials an, die in der Nähe des K+-Gleichgewichtspotenzials liegen, dieses aber nie ganz erreichen [2, S. 105].

Wem das zu kompliziert ist, hier eine einfachere Erklärung, wie sie oft in Schulbüchern steht:

Da mehr K+-Ionen von Innen nach Außen geströmt sind als zuvor Na+-Ionen von Außen nach Innen, ist die Axonmembran auf der Innenseite jetzt sogar noch negativer als im Ruhezustand, es liegt also eine Hyperpolarisation der axonalen Membran vor.

Phase 7: Wiederherstellung des Ruhepotenzials
siehe folgenden Text

Wiederherstellung des Ruhepotenzials
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende.

Im Zellplasma befinden sich jetzt viel zu viele Na+-Ionen, während K+-Ionen fehlen. Eine besonderes Protein, nämlich die ATP-getriebene Natrium-Kalium-Pumpe, sorgt jetzt dafür, dass überschüssige Na+-Ionen nach außen gepumpt werden. Gleichzeitig werden K+-Ionen von Außen nach Innen transportiert. Auch zu diesem Thema gibt es für interessierte Schüler eine Vertiefungsseite.

Phase 8 bzw. 1: Ruhepotenzial
siehe folgenden Text

Ruhepotenzial
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende.

Wenn die ursprünglichen Konzentrationsverhältnisse durch die Natrium-Kalium-Pumpe wiederhergestellt sind, liegt das Membranpotenzial wieder im Bereich des Ruhepotenzials. Jetzt kann auch ein neues Aktionspotenzial entstehen; daher sind wir auch wieder bei Phase 1.

Quellen:

  1. Campbell, Reece, Markl, Biologie, München 2006, 6.Auflage
  2. Bear, Connors, Paradiso: Neurowissenschaften, Springer-Verlag 2018

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