Schritt 7: Succinat + FAD → Fumarat + FADH2
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.
Nachdem das in Schritt 1 gebildete Citrat durch die folgenden Schritte des Citratzyklus von einem C6- zu einem C4-Körper abgebaut wurde, muss nun das ursprüngliche Akzeptor-Molekül Oxalacetat wiederhergestellt werden, damit der Zyklus geschlossen wird. Dabei ist es biologisch sinnvoll, diese Regeneration des Akzeptors unter möglichst großer Energieausbeute ablaufen zu lassen. "Energieausbeute" heißt hier nicht in erster Linie direkte Herstellung von ATP über Substratketten-Phosphorylierung, sondern Synthese von chemisch gebundenem Wasserstoff in Form von NADH/H+ oder FADH2.
Die Succinat-Dehydrogenase oxidiert das Succinat zu Fumarat. Der dabei freigesetzte Wasserstoff wird diesmal nicht an das Coenzym NAD+ gebunden, sondern an das verwandte Coenzym FAD. Dabei entsteht dann FADH2, das ebenfalls in die Atmungskette einfließt. Eine Übertragung der Reduktionsäquivalente auf NAD+ ist nicht möglich, die bei der Oxidation von Succinat freigesetzte Energie reicht dafür nicht aus.
Einzelheiten der Reaktion für Experten
Die Succinat-Dehydrogenase ist das einzige Enzym des Citratzyklus, das in der inneren Membran der Mitochondrien lokalisiert ist. Alle anderen Enzyme befinden sich in der mitochondrialen Matrix, also dem Plasma im Innern der Mitochondrien.
Das Enzym hat zwei Aufgaben. Zunächst einmal wird die oben beschriebene Umsetzung von Succinat zu Fumarat unter Bildung von FADH2 katalysiert. Das FAD ist übrigens kovalent an eine Histidin-Seitenkette des Enzyms gebunden [2].
Gleichzeitig werden aber auch zwei Elektronen quer über die innere Mitochondrienmembran von innen nach außen transportiert, wobei das FADH2 seine Reduktionsäquivalente wieder abgibt und zu FAD wird [3]:
Elektronentransport im Zusammenhang mit Schritt 7
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende
Die beiden Elektronen, die in den Raum zwischen den beiden Membranen des Mitochondriums transportiert werden, dienen zur Reduktion von Ubichinon(bzw. Coenzym Q) zu Ubichinol. Auch diese Reduktion wird von der Succinat-Dehydrogenase katalysiert.
Gehemmt wird die Succinat-Dehydrogenase durch Malonat, das Anion der Malonsäure. Weil der Citratcyclus in jeder Zelle abläuft, ist Malonat ein Zellgift.
Für Ernährungslehre-Kurse
Für Teilnehmer aus Ernährungslehre-Kursen ist vielleicht interessant, dass das Coenzym FAD aus dem Riboflavin gebildet wird, das auch als Vitamin B2 bekannt ist.
Strukturformel des Riboflavins, des FMN und des FAD
Das mit der Nahrung aufgenommene Vitamin B2 wird zunächst phosphoryliert und so zum Coenzym FMN, in einem zweiten Schritt wird eine zweite Phosphatgruppe an das Molekül gehängt, die mit Ribose und Adenin verbunden ist - fertig ist das FAD-Molekül.
Auf dieser Seite in der Ernährungslehre-Abteilung dieser Homepage wird näher auf das Riboflavin eingegangen.
Quellen:
- Nelson, Cox. LEHNINGER Principles of Biochemistry. Macmillan Learning, New York 2021.
- Berg, Tymoczko, Gatto jr., Stryer: Stryer Biochemie, 8. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2018.
- Wikipedia, Artikel "Succinat-Dehydrogenase".
- IWF-Film "Succinat-Dehydrogenase".
Seitenanfang -
Weiter mit Schritt 8 ...
Zurück zur Übersicht ...