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Schritt 4 - Spaltung

Glycolyse: Schritt 1 - Schritt 2 - Schritt 3 - Schritt 4 - Überblick

Schritt 4.1

Jetzt erfolgt die Spaltung des Fructose-1,6-bisphosphats in zwei kleinere Moleküle, in Glycerinaldehyd-phosphat und Dihydroxyaceton-phosphat.

Zunächst wird das Molekül an einer Stelle "aufgeschnitten:

Dann wird die Bindung zwischen den C-Atomen 3 und 4 durch das Enzym Aldolase gespalten, und es entstehen die beiden Spaltprodukte Glycerinaldehyd-phosphat und Dihydroxyaceton-phosphat:

Beim Glycerinaldehyd-phosphat müssen die Kohlenstoff-Atome neu durchnummeriert werden; aus dem C-Atom 6 des Fructose-1,6-bisphosphats wird das C-Atom 3 des Glycerinaldehyd-phosphats und so weiter.

Das chemische Gleichgewicht dieser Spaltung liegt weit links, auf der Seite des Eduktes, also des Fructose-1,6bisphosphats. Das liegt u.a. daran, dass die Reaktion endotherm ist.  Aber nach dem Prinzip des kleinsten Zwangs (Le CHATELIERsches Prinzip) kann man das Gleichgewicht einer Reaktion nach rechts verschieben, wenn man eines oder beide Endprodukte entfernt. Und genau das passiert hier; die beiden Spaltprodukte Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyaceton-phosphat reagieren permanent weiter und werden daher "unschädlich" gemacht. Eine Rückreaktion zum Edukt Fructose-1,6-bisphosphat wird dadurch stark erschwert. Obwohl also das Gleichgewicht der Reaktion auf der linken Seite liegt, findet die Reaktion ständig statt und die Produkte entstehen in ausreichenden Mengen.

Schritt 4.2

Das Dihydroxyaceton-phosphat steht mit dem isomeren Glycerinaldehyd-phosphat im Gleichgewicht, wobei das chemische Gleichgewicht stark auf der Seite des Dihydroxyaceton-phosphats liegt (96% der Moleküle liegen in dieser Form vor, nur 4% liegen als Glycerinaldehyd-3-phosphat vor). Katalysiert wird diese Umwandlung durch das Enzym Triosephosphat-Isomerase.

Da aber nur das Glycerinaldehyd-3-phosphat im nächsten Schritt der Glycolyse weiterverarbeitet werden kann, kommt es auch hier wieder zu einer Gleichgewichtsverschiebung. Wenn die Konzentration an Glycerinaldehyd-3-phosphat durch die weiterverarbeitenden Schritte kleiner wird, wird sofort Dihydroxyaceton-phosphat in Glycerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt, um das Gleichgewicht aufrecht zu erhalten (chemisches Gleichgewicht bei 4% Glycerinaldehyd-3-phosphat heißt, dass stets 4% der Moleküle als Glycerinaldehyd-3-phosphat vorliegen müssen. Sinkt die Konzentration unter diesen Wert, entstehen neue Moleküle, bis wieder die Marke von 4% erreicht ist).

Im Grunde entstehen so aus einem Molekül Fructose-1,6-bisphosphat zwei Moleküle Glycerinaldehyd-phosphat.

Das Glycerinaldehyd-phosphat ist jetzt so energiereich, dass es nicht nur oxidiert werden kann, sondern dass bei dieser Oxidation sogar mehr Energie freigesetzt wird, als vorher in Form der beiden ATPs hineingesteckt wurde.

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