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Replikation im Detail (Grundwissen)

Grundprinzip - Entdeckung - Replikation im Detail - Polymerase-Kettenreaktion - Fehler der Repl. - Evolution der Repl.

Lernziele

Wenn Sie diese Seite durchgearbeitet haben, sollten Sie wissen

  • wie die DNA-Replikation bei Prokaryoten verläuft und welche Enzyme welche Aufgaben dabei haben.

Start der Replikation

Mehrere Moleküle (bis zu 20) eines Initiatorproteins binden an die Startstelle der Replikation, den sogenannten Replikationsursprung.

In der Regel besitzt die ringförmige Bakterien-DNA nur einen einzigen Replikationsursprung, während eukaryotische Zellen auf jedem einzelnen Chromosomen zehn, zwanzig oder mehr Stellen besitzen, an denen die Replikation der DNA beginnen kann.

Zusammen mit dem Enzym Helicase entwinden diese Proteine dann einen kurzen Bereich der Doppelhelix. Dazu müssen die H-Brücken zwischen den Basen getrennt werden.

Durch das Trennen der H-Brücken entstehen reaktive Gruppen (-OH, -NH2) an den jetzt ungepaarten DNA-Basen. Diese tendieren nun dazu, wieder neue H-Brücken zu bilden. Das muss aber verhindert werden, wenn die DNA verdoppelt werden soll. Einzelstrang-bindende Proteinesetzen sich an die reaktiven Gruppen der ungepaarten Basen und verhindern so die Zurückbildung der H-Brücken.

Nach dem Start der DNA-Replikation ist eine Replikationsblase entstanden.

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Modellvorstellung einer Replikationsblase

Dieses Werk ist lizenziert unter einer Creative Commons Namensnennung - Nicht-kommerziell - Weitergabe unter gleichen Bedingungen 4.0 International Lizenz. Autor: Ulrich Helmich

Die Replikation geht bei Prokaryoten nun in beide Richtungen voran, wie die Abbildung 1 zeigt. Die beiden Stellen links und rechts der Replikationsblase werden als Replikationsgabeln bezeichnet. Die beiden Replikationsgabeln bewegen sich nun auf der DNA nach links bzw. rechts und werden dabei von den für die Replikation zuständigen Enzymen begleitet. Einige Enzyme laufen vor den Replikationsgabeln her und bereiten das Trennen der DNA vor, andere Enzyme sind für die DNA-Neusynthese zuständig, und wieder andere Enzyme räumen die "Baustelle" sozusagen wieder auf.

Entwindung der DNA

Die weitere Arbeit wird dann von einer Helicase verrichtet, welche die H-Brücken des Doppelstranges unter ATP-Verbrauch spaltet. Inzwischen hat man mehr als 10 verschiedene Helicasen in Prokaryotenzellen entdeckt. Die Helicase, die an der Replikation hauptsächlich beteiligt ist, besteht aus sechs Untereinheiten, die sich erst kurz vor der Replikation zur vollständigen Helicase zusammensetzen.

Haben Sie schon einmal versucht, ein verdrilltes Stromkabel zu entdrillen? Dann werden Sie bemerkt haben, dass mit jeder Verschlingung, die Sie beseitigen, eventuell an anderer Stelle neue Verschlingungen entstehen. Es soll ja Leute geben, die dabei die Geduld verlieren und zu einer Schere greifen.

Auch bei der Entwindung der DNA gibt es ein solches Problem. Durch das Aufspalten der H-Brücken wird die DNA am Replikationsursprung entwunden, dafür aber nimmt die Spannung im Rest der DNA zu. Damit es nicht zu neuen Verdrillungen kommt, welche die Replikation erschweren würden, schneiden die Topoisomerasen die DNA an bestimmten Stellen auf. Diese scherenartigen Enzyme trennen nicht etwa die H-Brücken, sondern zerschneiden das DNA-Rückgrat, trennen also Phosphat-Reste von Desoxyribose-Resten.

Starten der DNA-Neusynthese

Ein weiteres Enzym, eine Primase, verbindet sich mit der Helicase und stellt dann eine kurze, zur DNA komplementäre RNA-Sequenz her, einen so genannten Primer. Nur an einen solchen RNA-Primer kann die DNA-Polymerase III dann ansetzen und mit der Synthese eines komplementären DNA-Stranges beginnen.

Eigentliche DNA-Neusynthese

Die DNA-Polymerase III der Bakterien besteht aus mehreren Untereinheiten, von denen nur zwei, die so genannten Core-Einheiten, eine Polymerase-Aktivität besitzen. Die Hauptaufgabe dieser Core-Einheiten ist es, das zum jeweils vorliegenden ungepaarten Nucleotid komplementäre Nucleotide in den wachsenden DNA-Strang einzubauen. Wie dieser Einbau genau aussieht, erfahren Sie auf der Vertiefungsseite, wenn Sie überhaupt bis hier durchgehalten haben.

Damit haben wir eine ungefähre, aber leider nicht ganz vollständige Vorstellung, wie die DNA-Replikation bei Prokaryoten (Bakterien, Blaualgen) abläuft.

Die Geschwindigkeit, mit der sich die Replikationsgabel (die Baustelle sozusagen) an der DNA entlangbewegt, ist beeindruckend und leicht zu merken: ca. 50 Nukleotide pro Sekunde beim Menschen und anderen Eukaryoten, bei Bakterien und anderen Prokaryoten sogar bis zu 500 Nukleotide pro Sekunde.

Quellen:

  1. Quelle 1
  2. Quelle 2
  3. Römpp Chemie-Lexikon, 9. Auflage 1992

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