Cubozoa

Klasse Würfelquallen

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Die Würfelquallen bilden eine kleine, fast ausschließlich marin vorkommende Klasse der Cnidaria mit derzeit etwa 50 beschriebenen Arten. Der Name rührt vom würfel- (bis quader-)förmigen Schirm der Meduse her. Es handelt sich um einzeln lebende Nesseltiere mit festsitzendem Polypenstadium und freilebendem Medusenstadium.

Cubomedusen
Autor: Ernst Haeckel 1904, Lizenz: Public domain

Die Medusenbildung erfolgt meist durch vollständige Metamorphose des Polypen, seltener durch eine besondere Form der Strobilation (Abschnürung).

Anmerkung: Diese Metamorphose des Polypen zur Qualle ist etwas, das die Cubozoa von den anderen Cnidaria-Arten unterscheidet. Normalerweise schnürt der Polyp die Quallen-Larven ab, bei den Cubozoa aber verwandelt sich der Polyp selbst in eine Qualle.

Die Cubozoa kommen weltweit meist in tropischen und subtropischen Meeren vor. Selten dringen einzelne Arten auch in gemäßigte Breiten vor. Würfelquallen sind aktive, räuberisch lebende Tiere, die in ihrem Bewegungs- und Wanderungsverhalten eher mit Fischen zu vergleichen sind.

Zu den Würfelquallen gehören die wohl am meisten gefürchteten Quallenarten, darunter Chironex fleckeri aus der Gruppe der "Seewespen", deren Gift einen Menschen unter Umständen innerhalb von wenigen Minuten töten kann.

Sinnesorgane

Am Rand der Exumbrella, also an den Seitenflächen des Würfels bzw. Quaders sitzen in Gruben vier keulen- oder kolbenförmige, relativ große Sinnesorgane, die Rhopalien. Phylogenetisch sind sie aus umgewandelten Tentakeln entstanden. Sie sind zweischichtig aufgebaut mit einer äußeren Epidermlage und einer inneren gastrodermalen Lage. Die Rhopalia sind durch den Stielkanal mit dem Gastralraum verbunden.

Cubozoan visual system ^[2]
Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons

The visual system of the cubozoan Tripedalia cystophora (A) comprises four sensory structures called rhopalia (B). Each rhopalium carries six eyes of four morphological types (lower lens eye LLE, upper lens eye ULE, pit eye PE and slit eye SE) and a light sensitive neuropil (NP, red broken line). The eyes are responsible for the image formation in the animal and the light sensitive neuropil is thought to be involved in diurnal activity ^[2].

Insgesamt sitzen auf den Rhopalia 24 Augen, je zwei Linsenaugen, zwei schlitzförmige Pigmentaugen und zwei grubenförmige Pigmentaugen sowie an der Basis des Rhopalium die Statozyste (Gleichgewichtsorgan). Die Pigmentaugen werden auch als Nebenaugen bezeichnet. Die Augen (und auch die Statozyste) sind quasi eingebettet in eine kompakte Masse aus Nervenzellen.

Die Linsenaugen sind allerdings dem Schirminneren zugewandt und können nur schwarz-weiß sehen. In Laborversuchen wichen Medusen dunklen Gegenständen geschickt aus.

Im unteren Teil des Rhopalium sitzt das Gleichgewichtsorgan, die Statozyste. Sie enthält einen kompakten Statolithen, der aus Gips bzw. Bassanit besteht. Er zeigt feine Anwachsringe, die als tägliche Wachstumsringe gedeutet werden.

Nesselgifte und ihre Wirkung

Das Nesselgift der Würfelquallen gehört zu den stärksten Giften im Tierreich. Es dient dem Beutefang und der Verteidigung gegen Feinde. Das Gift, das sich in den Nesselkapseln der etwa 1,2 m langen Tentakel von Chironex fleckeri befindet, bewirkt den Tod eines Kindes, das damit in Berührung kommt, innerhalb weniger Minuten. Die Länge eines einzigen Tentakels eines erwachsenen Chironex fleckeri kann bis zu 3 m erreichen. Ein adultes Exemplar hat bis zu 60 Tentakel; das ergibt eine theoretische Gesamttentakellänge von 180 m. Das Gift eines einzigen Exemplars von Chironex fleckeri könnte somit theoretisch über 100 Menschen töten. Nach anderen Quellen haben sechs bis acht Meter Tentakel genügend Gift, um einen Menschen zu töten.

Mitte der 2010er Jahre wurde über Todesfälle von Touristen auf den thailändischen Inseln Ko Pha-ngan und Ko Samui berichtet. Eine Vergiftung durch das Nesselgift einer anderen Gruppe von Würfelquallen löst das äußerst schmerzhafte Irukandji-Syndrom aus, das allerdings sehr selten tödlich verläuft. Bisher sind die Gifte und deren Strukturen kaum aufgeklärt, klar ist nur, dass diese aus Proteinen bestehen.

Lebenszyklus

Die Fortpflanzung kann sowohl im Polypenstadium als auch im Medusenstadium erfolgen. Im Polypenstadium wurde bisher nur die ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospung beobachtet. Bei guter Ernährungslage des Polypen können sogar mehrere Knospen gleichzeitig gebildet werden. Sie lösen sich einzeln vom Körper des "Mutter"-Polypen ab und kriechen davon. Der Polyp nimmt ein besonderes Entwicklungsstadium ein, den Kriechpolypen. Dabei streckt sich der Polyp sehr stark und bewegt sich mit den kontrahierten Tentakeln voraus (z. B. Carybdea marsupialis).

Lebenszyklus einer Würfelqualle
Shao at Ukrainian Wikipedia/ text Perhelion at German Wikipedia, Public domain, via Wikimedia Commons

Der Kriechpolyp von Tripedalia dagegen streckt einen einzelnen Tentakel aus und trägt diesen als Suchorgan voran. Wie der Polyp sich bewegt ist bisher noch nicht geklärt. Die Kriechphase dauert etwa zwei bis drei Tage, dann heftet sich der Polyp auf einem geeigneten Festgrund an und wird zum "normalen" Polypen, der sich wieder durch Knospung vermehren kann oder sich durch Metamorphose in eine Meduse umwandeln kann.

Im Medusenstadium kommt nur die geschlechtliche Fortpflanzung vor. Die Geschlechter sind getrennt. Die Polypen unterscheiden sich äußerlich noch nicht nach Männchen und Weibchen. Doch auch bei den Medusen sind sie wegen der Durchsichtigkeit aller Organe äußerlich kaum zu unterscheiden. Die Dauer bis zum Erreichen der Geschlechtsreife ist artspezifisch. Sie beträgt bei Tripedalia cystophora etwa zehn bis zwölf Wochen. Die Geschlechtsprodukte, Eier und Spermien werden meist ins freie Wasser abgegeben, wo die Befruchtung erfolgt (z. B. bei Chironex fleckeri).

Bei anderen Arten wurde dagegen eine innere Befruchtung beobachtet. Bei den Männchen von Tripedalia cystophora werden die Spermien zu Spermienbündeln zusammengefasst. Mehrere Spermienbündel werden in besonderen Gastraltaschen zu runden Spermatophorenkugeln gebündelt und mit einer Membran umgeben. Die Spermienübertragung erfolgt erst nach einem relativ komplexen Paarungsspiel. Erst schwimmen Männchen und Weibchen nebeneinander. Dann fängt das Männchen mit einem Tentakel den Tentakel des Weibchens, danach drehen die Partner sich im Kreis. Dabei überträgt das Männchen die Spermatophoren auf einen Tentakel des Weibchens. Die Partner trennen sich. Das Weibchen führt die Spermatophoren mit Hilfe des Tentakels zum Gastralraum. Dort löst sich die Hülle auf und die Spermien können die aus den Gonaden ausgestoßenen Eier in den Gastraltaschen befruchten. Die Gonaden werden bei der Paarung nahezu völlig entleert, können sich jedoch regenerieren und es kann zu einer weiteren Paarung kommen (zumindest unter Zuchtbedingungen).

Die befruchteten Eier entwickeln sich in den Gastraltaschen in zwei bis drei Tagen zu sogenannten Planula-Larven. Diese verlassen dann die Gastraltaschen und entwickeln sich im freien Wasser weiter (Larviparie). Nach weiteren zwei bis drei Tagen heften sie sich an einem günstigen Festgrund an und entwickeln sich zu einem Polypen. Dieser bildet zunächst nur zwei oder drei Tentakel aus und unterscheidet sich dadurch deutlich vom Primärpolypen der Schirmquallen (Scyphozoa), bei dem als erste Anlage gleich vier Tentakel entstehen.

Lebensweise

Ein abwechselndes Füllen und Entleeren ihrer Schirmhöhlung ermöglicht den Tieren eine Fortbewegung durch das Rückstoßprinzip. Es sind relativ schnelle Schwimmer, die zielgerichtet schwimmen, aber auch schnelle 180°-Wendungen durchführen können. Chironex fleckeri bewegt sich mit bis zu 414 m/h entlang der Küsten. Carybdea marsupialis pulsiert 120 bis 150 mal in der Minute und legt dabei 3 bis 6 m zurück (entspricht also 180 bis 360 m/h).

Sie sind in Schwimm- und Wanderungsverhalten eher mit Fischen zu vergleichen.

Bisher sind nur wenige Arten so gut erforscht, dass man den kompletten Lebenszyklus kennt. Meist sind nur die Medusenstadien beschrieben. Die Medusen sind meist in den flachen Küstengewässern anzutreffen, wo sie Fische und Krebstiere jagen.

Die Entwicklung der meisten Arten ist stark saisonal gesteuert. Im nördlichen Queensland (Australien) erscheint Chironex fleckeri im Oktober bis Dezember und verschwindet dann im April bis Mai. Die Polypen wurden inzwischen in Mangrovenkanälen großer Flussmündungen z. T. bis 15 km landeinwärts gefunden.

Bisher ist kaum bekannt, wie alt die Medusen werden können. Bei kleineren Arten dürfte die Lebensdauer etwa drei bis vier Monate betragen. Da manche Arten einen jährlichen Zyklus haben und stark von den Jahreszeiten in ihrem Lebensraum beeinflusst werden, ist anzunehmen, dass die Tiere insgesamt nur ein Jahr alt werden.

Die Medusen der Würfelquallen sind aktive Räuber, die sich von Zooplankton, vor allem Ruderfußkrebsen (Copepoda), Garnelen, Flohkrebsen (Amphipoda), Fischlarven und kleinen Fischen ernähren.

Äußere Systematik

Die Würfelquallen wurden lange als Ordnung Cubomedusae in die Schirmquallen (Scyphozoa) eingereiht. Bernhard Werner (1975) stellte dann gravierende Unterschiede zu den Schirmquallen fest und errichtete daher die Klasse der Cubozoa.

In der deutschen Wikipedia werden die Cubozoa als Schwestergruppe der Staurozoa angesehen, zumindest nach dem alten Kladogramm der Cnidaria nach Collins von 2002. Cubozoa und Staurozoa zusammen sind dann das Schwestertaxon der Scyphozoa.

Verwandtschaftsdiagramm der Cnidaria nach Burda, Hilken und Zrzavy
Autor: Ulrich Helmich 08/2023, Lizenz: siehe Seitenende

Diese Auffassung ist nach Burda et al. (2016) veraltet, wie man in der obigen Darstellung ^[3] erkennt.

Innere Systematik

Derzeit werden zwei Ordnungen unterschieden, Chirodropida und Carybdeida.

Chirodropida

Bei den Chirodropida sitzen an den grundsätzlich vier Muskellappen (Pedalia), die sich an den vier Ecken des Quallenschirms befinden, immer eine größere Zahl von Tentakeln.

Carybdeida

Die Vertreter der Carybdeida besitzen vier Muskellappen (Pedalia), mit der Ausnahme der Tripedaliidae, die zwei oder drei Pedalia pro Kante haben, also insgesamt bis zwölf Pedalia. Es ist aber immer genau ein Tentakel pro Pedalium vorhanden. Die Gastraltaschen weisen keine Divertikel auf, d. h., sie besitzen keine, in den Subumbrellarraum hineinragenden Blindsäcke.