Abhängigkeit von zwei Umweltfaktoren
Betrachten wir noch einmal die Abbildung aus dem letzten Abschnitt, die uns die Präferenzen einheimischer Baumarten in Hinblick auf die Bodenfeuchtigkeit und den pH-Wert des Bodens zeigt:
Vier zweidimensionale Toleranzkurven - die Bereiche in den Ecken gehören zur gleichen Baumart, der Waldkiefer
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public domain.
Eine genauere Darstellung der Präferenzen würde man mit Hilfe von Höhenlinien erhalten, oder wenn man die Graphik in Form eines dreidimensionalen Diagramms darstellen würde.
Abhängigkeit von drei Umweltfaktoren
Will man die Abhängigkeit einer Art von drei Umweltfaktoren graphisch darstellen, so kann man ein Koordinatensystem mit drei Achsen (x, y, z) konstruieren, wobei jede Achse für einen der drei Umweltfaktoren steht. Die Präferenzbereiche werden dann als Kugeln oder "Eier" im dreidimensionalen Umweltfaktoren-Raum dargestellt. Im Bioskop für die Sekundarstufe II (Westermann-Verlag) wird auf diese Weise zum Beispiel die Toleranz von Karpfen und Forelle bezüglich der Umweltfaktoren Sauerstoffgehalt, pH-Wert und Temperatur dargestellt.
Allerdings werden hier keine Kugeln oder "Eier" für die Präferenzbereiche verwendet, sondern rechteckige Kästen. Das finde ich persönlich nicht so gut, weil in der Natur eher fließende Übergänge gibt. Abrupte Übergänge, wie es die Seitenflächen und Kanten eines Kastens suggerieren, kommen so gut wie nicht vor.
Abhängigkeit von vier Umweltfaktoren
Eine graphische Darstellung der Toleranz einer Art bezüglich vier verschiedener Umweltfaktoren ist schon sehr schwer.
Eine vierdimensionale Darstellung von drei Toleranzbereichen
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public domain.
Auf der Graphik oben sehen wir die Ökologischen Nischen von drei Fischarten in Bezug auf vier Umweltfaktoren. Ähnlich wie in dem oben erwähnten Westermann-Buch wurde auch hier aus technischen Gründen eine einfache Kasten-Darstellung der ökologischen Nischen gewählt; bei echten ökologischen Nischen sind die Formen und Grenzen sehr verschieden.
Neben den drei Dimensionen Sauerstoffgehalt, Wassertemperatur und Salzgehalt wird bei dieser Darstellung als vierte Dimension der pH-Wert des Wassers berücksichtigt. Diese Dimension kann nun aber nicht mehr räumlich dargestellt werden, daher wurde hier eine Farbcodierung gewählt (siehe Legende oben links auf dem Bild).
Mithilfe dieser Abbildung kann man nun die ökologischen Nischen von drei Fischarten gut beschreiben - zumindest die Nischen, die sich durch diese vier Umweltfaktoren ergeben. In Wirklichkeit wird die ökologische Nische durch mehr als vier Umweltfaktoren bestimmt, eine graphische Darstellung einer solchen vieldimensionalen Nische ist aber nicht mehr möglich.
"Grüne" Fischart
Die grün dargestellte Fischart bevorzugt mittlere Wassertemperaturen, einen relativ niedrigen Sauerstoffgehalt und einen relativ geringen Salzgehalt, außerdem hält sie sich vor allem in pH-neutralen Gewässern auf (pH 6,5 bis 7,4).
"Gelbe" Fischart
Die gelb gezeichnete Art bevorzugt etwas höhere Wassertemperaturen, einen deutlich höheren Salzgehalt, einen deutlich höheren Sauerstoffgehalt und pH-Werte zwischen 5,5 und 6,4, also leicht saure Gewässer.
"Orangefarbene" Fischart
Die orange gezeichnete Art bevorzugt wie die grüne Art mittlere Wassertemperaturen, hat hier aber einen engeren Toleranzbereich bei eher wärmeren Temperaturen. Außerdem bevorzugt die Art einen relativ niedrigen Sauerstoffgehalt und einen relativ geringen Salzgehalt.
Konkurrenz zwischen den Arten
Zwischen der "grünen" und der "gelben" Fischart besteht keine interspezifische Konkurrenz. Aus der Abbildung geht eindeutig hervor, dass beide Arten unterschiedliche ökologische Nischen einnehmen.
Würde man die vierte Dimension "pH-Wert" nicht berücksichtigen, müsste man zu dem Schluss kommen, dass sich die grüne und die orange gekennzeichnet Art Konkurrenz machen. In Hinblick auf den bevorzugten pH-Wert unterscheiden sich diese beiden Arten jedoch, so dass auch hier unterschiedliche ökologische Nischen vorliegen.
Der Begriff der Ökologischen Nische
Ich denke, Sie ahnen langsam, auf was ich eigentlich hinaus will. Ich habe versucht, Ihnen zu erklären, wie man die Toleranz einer Art bezüglich drei Umweltfaktoren graphisch darstellen kann, durch eine Figur im "dreidimensionalen Umweltfaktorenraum". Entsprechend kann man die Toleranz einer Art bezüglich vier Umweltfaktoren graphisch durch eine farbige Figur im dreidimensionalen Raum zeichnen, weil man einen vierdimensionalen Raum ja schlecht darstellen kann. Aber eigentlich bräuchte man einen vierdimensionalen Raum mit vier Koordinatenachsen. Für fünf Umweltfaktoren bräuchte man dann einen fünfdimensionalen Raum, den sich natürlich auch keiner mehr anschaulich vorstellen kann.
Für die drei-, vier- fünf- und mehrdimensionalen Figuren, die dann die Präferenzbereiche im drei-, vier- bzw. fünfdimensionalen Raum repräsentieren, gibt es eine sehr einfache Bezeichnung: Ökologische Nische.
Ökologische Nische
Eine ökologische Nische ist das Präferendum einer Art im n-dimensionalen Umweltfaktorenraum.
Das ist doch mal eine richtig schöne und kurze Definition. Der Biologe, der sich diese kurze Definition ausgedacht hat, war übrigens der amerikanische Zoologie George E. Hutchinson.
"Da bei der Bildung der ökologischen Nische demnach viele Dimensionen beteiligt sind, hat man sie auch als ein multidimensionales (viele Wechselbeziehungen umfassendes) Beziehungsgefüge bezeichnet, das mathematisch als Hypervolumen (Hyperraum) dargestellt werden kann (Hutchinson)."
Zitat aus dem Spektrum Lexikon der Biologie, Stichwort "ökologische Nische".
Ökologische Nische und Habitat
Der Begriff "ökologische Nische" wird von vielen Leuten falsch verstanden. Das Wort "Nische" verleitet zu der Annahme, dass eine Räumlichkeit oder ein Ort wie beispielsweise eine Baumkrone oder eine Blumenwiese gemeint ist. Aussagen wie "Wälder bilden die ökologische Nische für Spechte" sind typisch für diese falsche Ansicht [1].
Die ökologische Nische ist aber kein Ort, sondern ein funktioneller Begriff, der im Laufe der Zeit immer mehr verfeinert wurde [2]. Heute ist allgemein die Hutchinson-Darstellung der ökologischen Nische als n-dimensionaler Umweltfaktorenraum anerkannt.
Wenn man wirklich nur den Lebensraum, das Biotop meint, in dem eine Art bevorzugt lebt, sollte man besser den Begriff Habitat verwenden. Eugene P. Odum, ein bekannter Ökologe, erklärt den Unterschied zwischen ökologischer Nische und Habitat folgendermaßen:
"Das Habitat ist sozusagen die 'Adresse' (sie gibt an, wo ein Organismus lebt), und die Nische ist der 'Beruf' (sie gibt an, wie er lebt und in welcher Beziehung er zu anderen Organismen steht)." [2]
Begon et al. schreiben in ihrem Ökologie-Buch folgendes:
"Das Habitat von Darmmikroorganismen bildet der Verdauungstrakt eines Tieres, das einer Blattlaus kann ein Garten sein und das eines Fisches ein ganzer See. Jedes Habitat bietet jedoch mehrere unterschiedliche Nischen: Im Verdauungstrakt, im Garten oder im See leben noch viele andere Organismen mit ganz anderer Lebensweise. Die Nische eines Lebewesens gibt also eher an, wie es lebt, als, wo es lebt." [1].
Merke:
Habitat
Das Habitat beschreibt den Ort, an dem eine Art lebt. Die ökologische Nische beschreibt dagegen, wie eine Art in diesem Lebensraum lebt.
Ökologische Nische und Konkurrenzausschlussprinzip
Wie wir bereits gesehen haben, können in einem Habitat viele verschiedene Arten gleichzeitig nebeneinander existieren. Man denke nur an den menschlichen Dickdarm, in dem Tausende verschiedener Bakterienarten leben, oder an den Waldboden, der Lebensraum für Hunderte von Tierarten ist.
Warum ist dies überhaupt möglich?
Jede dieser vielen Bakterien-, Tier- oder Pflanzenarten besetzt eine unterschiedliche ökologische Nische. In einer ökologischen Nische kann nur eine Art gleichzeitig vorkommen.
Angenommen, zwei verschiedene Vogelarten leben im gleichen Habitat, zum Beispiel einem Laubwald. Würden beide Arten zur gleichen Tageszeit am gleichen Ort nach derselben Nahrung suchen, käme es zu einer interspezifischen Konkurrenz. Solange ausreichend Nahrung vorhanden ist, hätte dies möglicherweise keine größeren Auswirkungen. Werden die Ressourcen jedoch knapp, besitzt die konkurrenzstärkere Art langfristig einen Vorteil.
Die konkurrenzschwächere Art muss dann ausweichen. Sie kann zwar weiterhin im gleichen Habitat verbleiben, muss jedoch andere Ressourcen nutzen. Sie könnte beispielsweise in den unteren Bereichen der Baumkrone nach Nahrung suchen, zu anderen Tageszeiten aktiv werden oder auf andere Nahrungsquellen wie kleinere Samen oder Früchte ausweichen.
Diese sogenannte Nischendifferenzierung ermöglicht es vielen Arten, dauerhaft im gleichen Habitat bzw. Lebensraum nebeneinander zu existieren.
Konkurrenzausschlussprinzip:
Arten mit identischen ökologischen Ansprüchen können langfristig nicht nebeneinander existieren. Eine dauerhafte Koexistenz ist nur möglich, wenn sich die Arten in mindestens einem Aspekt ihrer Ressourcennutzung unterscheiden und damit unterschiedliche ökologische Nischen besetzen.
Fundamentalnische und Realnische
Als Fundamentalnische bezeichnet man die Gesamtheit aller Umweltbedingungen und Ressourcen, unter denen eine Art aufgrund ihrer physiologischen Eigenschaften grundsätzlich leben und sich fortpflanzen könnte. Dabei werden biotische Umweltfaktoren wie Konkurrenz, Räuber, Parasiten oder Krankheitserreger nicht berücksichtigt. Die Fundamentalnische lässt sich daher meist nur durch Experimente oder unter kontrollierten Bedingungen bestimmen.
Als Realnische bezeichnet man dagegen die Gesamtheit der Umweltbedingungen und Ressourcen, die eine Art unter natürlichen Bedingungen tatsächlich nutzt. Im Gegensatz zur Fundamentalnische werden dabei biotische Faktoren wie Konkurrenz, Räuber, Parasiten, Symbionten und andere Wechselwirkungen zwischen Organismen berücksichtigt.
Die Realnische ist in der Regel kleiner als die Fundamentalnische, da biotische Wechselwirkungen die tatsächlich nutzbaren Bereiche häufig einschränken.
Quellen:
- Begon et al: Ökololgie, 3. Auflage, Springer Spektrum 2017.
- E. P. Odum: Prinzipien der Ökologie, Verlag Spektrum der Wissenschaft, 1991, S. 63