Mit den Toleranzkurven, die wir bisher betrachtet haben, wird dargestellt, wie die Vitalität eines Lebewesens von der Ausprägung eines Umweltfaktors beeinflusst wird. Dabei wird vereinfachend angenommen, dass die übrigen Umweltfaktoren keine begrenzende Wirkung haben. In der natürlichen Umwelt wirken auf einen Organismus jedoch stets viele abiotische und biotische Umweltfaktoren gleichzeitig ein.
Will man zeigen, wie die Vitalität oder das Vorkommen einer Art von zwei Umweltfaktoren gleichzeitig abhängt, kann man ein zweidimensionales Diagramm wie das folgende verwenden:
Schematische Darstellung der Vorkommensbereiche von Stieleiche und Rotbuche in Abhängigkeit von pH-Wert und Bodenfeuchtigkeit
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain.
Die Abbildung zeigt für Stieleiche und Rotbuche zwei Umweltfaktoren gleichzeitig: Auf der waagerechten Achse nimmt der pH-Wert des Bodens zu, auf der senkrechten Achse die Bodenfeuchtigkeit. Jede Fläche kennzeichnet Kombinationen beider Faktoren, unter denen die betreffende Baumart vorkommen beziehungsweise gedeihen kann.
Die Darstellung macht vor allem deutlich, dass man die Wirkung eines Umweltfaktors nicht isoliert betrachten sollte. Eine bestimmte Bodenfeuchtigkeit kann beispielsweise bei einem bestimmten pH-Wert günstig sein, bei einem anderen pH-Wert aber weniger günstig. Außerdem können sich die Vorkommensbereiche verschiedener Arten stark überschneiden. Welche Bereiche in der Natur tatsächlich besiedelt werden, hängt daher nicht nur von den abiotischen Bedingungen, sondern auch von der Konkurrenz zwischen den Arten ab.
Methodik: Zweidimensionale Toleranzbereiche
Eine solche Darstellung bezeichnet man in der Pflanzenökologie häufig als Ökogramm. In einem Koordinatensystem werden die Bereiche dargestellt, in denen Arten entlang zweier Umweltgradienten vorkommen. Auf diese Weise lassen sich auch mehrere Arten miteinander vergleichen:
Vorkommensbereiche von vier Baumarten in Abhängigkeit von pH-Wert und Bodenfeuchtigkeit
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain.
Man erkennt hier gut die unterschiedlichen ökologischen Vorkommensbereiche der vier Baumarten bezüglich des pH-Wertes und der Bodenfeuchtigkeit. Solche Freilanddaten dürfen allerdings nicht ohne Weiteres als physiologische Präferenzbereiche aufgefasst werden. Sie zeigen vielmehr, unter welchen Bedingungen sich eine Art unter Konkurrenzbedingungen, also in Anwesenheit anderer Arten tatsächlich behaupten kann.
Ein Nachteil dieser einfachen Flächendarstellung besteht darin, dass man den genauen Verlauf der Vitalität nicht erkennen kann. Insbesondere lassen sich die Lage der Optima sowie Übergänge zu Pejusbereichen und Pessima nicht unmittelbar ablesen.
Eine differenziertere Darstellung kann dieses Problem teilweise lösen, beispielsweise durch einen Farbverlauf:
Schematische Kennzeichnung der Lage von Optima durch einen Farbverlauf
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain.
Achtung: Die Lage der Optima in der obigen Abbildung ist nicht aus Messdaten abgeleitet, sondern frei gewählt. Die Abbildung soll lediglich die Methodik veranschaulichen.
In Wirklichkeit müssen solche zweidimensionalen Toleranzbereiche übrigens nicht kreisförmig, oval, rechteckig oder auf an dere Weise regelmäßig geformt sein.
Zurück zu den Bäumen und ihren Vorkommensbereichen
Die beiden letzten Zeichnungen zeigen schematisch die Vorkommensbereiche von vier Baumarten unter Konkurrenzbedingungen, wenn die beiden Umweltfaktoren pH-Wert und Bodenfeuchtigkeit berücksichtigt werden. Dabei nimmt die Rotbuche einen großen Bereich der mittleren Standorte ein. Das entspricht ihrer hohen Konkurrenzkraft auf vielen weder extrem trockenen noch extrem nassen mitteleuropäischen Waldstandorten.
Andere Baumarten können sich dagegen vor allem dort behaupten, wo die Bedingungen für die Rotbuche ungünstiger werden. Die Schwarzerle kommt beispielsweise besonders auf nassen und zeitweise überstauten Böden vor, während Eichen und die Waldkiefer auch Standorte besiedeln können, auf denen die Rotbuche nicht so gut wächst.
Bereits der Hohenheimer Grundwasserversuch hat uns gezeigt, dass Aussagen wie "Die Art bevorzugt feuchten Boden" mit Vorsicht genießen sollte. Das Vorkommen im Freiland zeigt zunächst nur, unter welchen Bedingungen sie sich unter dem Einfluss der Konkurrenz behaupten kann. Die physiologische Toleranz einer Art kann deutlich größer sein.
Das lässt sich gut an der Schwarzerle verdeutlichen. Ihr häufiges Vorkommen auf nassen Böden bedeutet nicht automatisch, dass dort ihr physiologisches Optimum liegen muss. Entscheidend ist vielmehr, dass sie solche sauerstoffarmen, nassen Böden wesentlich besser erträgt als viele konkurrierende Baumarten. Dadurch kann sie dort erfolgreich wachsen, während die Konkurrenz anderer Baumarten deutlich geringer ist.
Auch die Waldkiefer besitzt eine breite physiologische Toleranz gegenüber Bodenfeuchtigkeit und Bodenreaktion. Auf vielen günstigeren Standorten ist sie anderen Baumarten jedoch konkurrenzmäßig unterlegen. Deshalb findet man natürliche Kiefernbestände häufig gerade auf nährstoffarmen, sauren, sehr trockenen oder anderen extremen Standorten. Dort sind ihre eigenen Wachstumsbedingungen zwar nicht unbedingt optimal, aber die Konkurrenz durch andere Baumarten ist schwächer.
Damit zeigt das Ökogramm ein wichtiges Grundprinzip der Ökologie: Die Verbreitung einer Art lässt sich nicht allein aus ihren physiologischen Ansprüchen ableiten. Sie entsteht aus dem Zusammenwirken mehrerer abiotischer Umweltfaktoren und biotischer Faktoren wie der Konkurrenz.
Merke:
Auf Organismen wirken immer mehrere Umweltfaktoren gleichzeitig ein. Die Toleranz gegenüber einem Faktor kann dabei von der Ausprägung anderer Faktoren abhängen. Zweidimensionale Ökogramme zeigen, unter welchen Kombinationen zweier Umweltfaktoren Arten vorkommen können. Das tatsächliche Vorkommen in der Natur wird außerdem durch biotische Faktoren wie die zwischenartliche Konkurrenz beeinflusst und entspricht daher nicht unbedingt dem physiologischen Optimum einer Art.