Biologie > Ökologie > Autökologie

Klimaregeln

Temperaturorgel - Toleranzkurven - Ökol. Potenz - Mehrere UWF - Ökol. Nische - UWF Temperatur - Endotherme/ektotherme Tiere - Klimaregeln

Bergmannsche Regel

Der deutsche Biologe Carl Bergmann formulierte bereits 1847 folgende Regel:

Bergmannsche Regel

Innerhalb einer Art oder einer Gattung sind die Individuen, die in kälteren Regionen leben, größer als die Individuen, die in wärmeren Regionen leben.

In 90% aller Schulbücher und auch in der Wikipedia werden die verschiedenen Pinguinarten, manchmal auch die unterschiedlichen Tigerarten als Musterbeispiele für die Bergmannsche Regel aufgeführt.

Der Kaiserpinguin, der in der Antarktis lebt (Südpol), ist mit bis zu 120 cm Körperhöhe am größten, während der Galapagos-Pinguin, der in Äquatornähe lebt, mit nur 50 cm am kleinsten ist.

Pinguin-Art Körperlänge
in cm
Masse
in kg
Vorkommen
(Breitengrad
südlich)
Galápagos-Pinguin
Spheniscus mendiculus
50 2,2 0
(Äquator)
Humboldt-Pinguin
S. humboldti
65 4,5 5 - 35
(Peru, Nordchile)
Magellan-Pinguin
S. magellanicus
70 4,9 34 - 56
(Falklandinseln, Südchile)
Königspinguin
Aptenodytes patagonica
97 15 50 - 60
(Subantarktis)
Kaiserpinguin
A. forsteri
120 40 65 - 77
(Antarktis)

Ein anderes oft angeführtes Beispiel sind die verschiedenen Tigerarten. Hier ist der Sibirische Tiger mit einer Körperlänge von 3,3 m deutlich größer als der Sumatratiger, der nur 2,5 m lang ist. Weniger häufig werden die verschiedenen Fuchsarten zur Veranschaulichung der Bergmannschen Regel herangezogen; die Füchse müssen meistens zur Erklärung der Allenschen Regel herhalten, auf die ich gleich zu sprechen komme. Der Polarfuchs wiegt bis zu 4,5 kg, während der in Nordafrika lebende Fennek nur 1,5 kg wiegt.

Ein eher unkonventionelles Beispiel findet man auf einer Webseite der Uni Düsseldorf: Amseln haben in Schweden Flügellängen von 136 mm, in Deutschland von 132 mm, auf den Kanarischen Inseln von 129 mm und in Nord- Marokko von 125 mm.

Ein sehr wichtiger Punkt noch: Die Bergmannsche Regel gilt grundsätzlich nur für gleichwarme, homoiotherme Tiere! Falls also im Abitur oder in einer Klausur eine Aufgabe mit unterschiedlich großen Spinnen, Insekten, Fröschen, Reptilien oder Fischen auftaucht, heißt es aufpassen! Die Bergmannsche Regel ist hier nicht anzuwenden.

Physikalische Erklärung der Bergmannschen Regel

Je größer das Volumen eines Tierkörpers, desto mehr Zellen können Wärme produzieren. Für die Abgabe von Wärme ist die Körperoberfläche verantwortlich. Je größer die Körperoberfläche, desto mehr Wärme kann abgegeben werden.

KL V O V/O
1 1 cm3 6 cm2 0,167 cm
2 8 cm3 24 cm2 0,333 cm

Vergleichen wir einmal zwei "Würfeltiere" miteinander. Das Tier mit der Kantenlänge von 2 cm produziert acht mal so viel Wärme wie das Tier mit einer Kantenlänge von 1 cm. Es verliert aber nicht acht mal so viel Wärme, sondern nur vier mal so viel Wärme wie das kleinere Tier. Das Verhältnis von Volumen zu Oberfläche V/O ist bei dem großen Tier wesentlich günstiger als bei dem kleinen Tier.

Das, was ich hier vorgerechnet habe, kann man recht leicht experimentell überprüfen. Man nimmt einfach zwei Glasgefäße, zum Beispiel Erlenmeyerkolben, die unterschiedlich groß sind, zum Beispiel 100 ml und 500 ml. Dann füllt man heißes Wasser in die Gefäße und steckt je ein Thermometer in das Wasser. Nun verfolgt man über eine längere Zeit, wie sich die Gefäße abkühlen. Der kleiner Kolben kühlt sich wesentlich schneller ab als der größere Kolben.

Bergmannsche Regel und wechselwarme Tiere

Definitionsgemäß gilt die Bergmannsche Regel nur für nah verwandte gleichwarme Tiere. Trotzdem sind die oben genannten physikalischen Tatsachen natürlich für alle Lebewesen gültig. Ein wechselwarmes Tier darf zum Beispiel nicht viel Körperwärme an die Umwelt verlieren, wenn es draußen kalt ist. Man könnte also leicht auf den Gedanken kommen, dass ein großes wechselwarmes Tier im Vorteil ist. Der Denkfehler liegt allerdings darin, dass wechselwarme Tiere ja keine eigene Körperwärme produzieren. Ein im Verhältnis zur Körperoberfläche großes Volumen bringt somit also keinen Vorteil. Im Gegenteil ist es für wechselwarme oft vorteilhaft, in kälteren Gegenden kleiner zu sein als in warmen Gegenden. Denn wechselwarme Tiere "tanken" ja Wärme über ihre Körperoberfläche, indem sie sich in die warme Sonne legen. Und hier ist es dann günstig, wenn das Körpervolumen möglichst klein und die Körperoberfläche im Verhältnis dazu möglichst groß ist. Daher sollten wechselwarme Tiere in kalten Gegenden durchaus kleiner sein als ihre nah verwandten Kollegen in warmen Gebieten. Und so ist es ja auch zum Beispiel bei Insekten oder Echsen. Die größten Exemplare kommen in Äquatornähe vor.

Neue Studien

Nun gibt es aber eine Studie von Gunnar Brehm (Friedrich-Schiller-Universität Jena) vom 10. September 2018, veröffentlicht in der Zeitschrift "Ecography", nach der es - zumindest bei Motten - tatsächlich so ist, wie die Bergmannsche Regel beschreibt[1].

"In einem Höhenprofil vom heißen Tiefland bis in die kühleren Gipfellagen eines Vulkans in Costa Rica werden die Vertreter zweier extrem artenreicher Schmetterlingsfamilien – der Bärenspinner und Spanner – zunehmend größer, je höher es hinaufgeht."[2].

Artverwandte Tiere, die in kälteren Regionen eines Gebirges leben, sind also größer als ihre Verwandten, die weiter unten in den wärmeren Regionen leben.

Allensche Regel

Kommen wir nun zur Allensche Regel, der zweiten Klimaregel, die in den meisten Schulbüchern ebenfalls thematisiert wird. Nach dieser von dem amerikanischen Zoologen Joel Asaph Allen (1838-1921) aufgestellten Regel ist es in kalten Gebieten vorteilhaft, möglichst kleine exponierte Körperteile (Ohren, Schwänze, Beine) zu haben, weil große Ohren, Schwänze oder Beine recht viel Wärme an die Umwelt abgeben. Große Extremitäten sind aber in warmen Gebieten von Vorteil, denn hier geht es ja genau darum, möglichst viel Körperwärme an die Umwelt abzugeben, um eine Überhitzung des Körpers zu vermeiden.

Allensche Regel

Innerhalb einer Art oder einer Gattung haben die Individuen, die in kälteren Regionen leben, kleinere Körperanhänge als die Individuen, die in wärmeren Regionen leben.

Als Musterbeispiel dienen in den meisten Schulbüchern die Füchse.

Fennek und Polarfuchs
Autor: Marcel Burkhard (Fennek), Lizenz: CC BY-SA 2.0 DE

Diese beiden Photos aus der Wikipedia (Artikel "Ökogeographische Regel") hat Marcel Burkhard aufgenommen, der auch Betreiber der empfehlenswerten Seite "Tierlexikon.ch" ist.

Während der Polarfuchs sehr kleine Ohren hat, besitzt der Fennek in Nordafrika riesige "Segelohren". Ein anderes Beispiel, das manchmal erwähnt wird, sind die Elefantenarten. Der Indische Elefant hat deutlich kleinere Ohren als der Afrikanische Elefant. Und das ausgestorbene Mammut hatte noch kleinere Ohren als der Indische Elefant, dieses Tier lebte in sehr kalten Regionen während der letzten Eiszeit.

Auch der Feldhase und der Schneehase werden gelegentlich als Beispiele für die Allensche Regel aufgeführt.

Weitere Klimaregeln

Hessesche Regel

Endotherme Tiere haben in kälteren Regionen ein größeres und schwereres Herz als nah verwandte Tiere in wärmeren Regionen.

Im Grunde handelt es sich doch wohl nur um eine Konsequenz aus der Bergmannschen Regel. Tiere in kälteren Regionen sind größer, haben also ein größeres Volumen, das mit Blut versorgt werden muss. Logischerweise muss dann auch das Herz mehr leisten.

Glogersche Regel

Endotherme Tiere sind in wärmeren Gebieten dunkler gefärbt als in kälteren Gebieten.

Eine richtig gute Erklärung für diese Regel findet man leider nicht, es gibt hier verschiedene Hypothesen, auf die ich hier nicht eingehen möchte. Wer will, kann ja mal den Wikipedia-Eintrag zum Thema "Ökogeographische Regeln" lesen.

Renschsche Regel

Bei kleineren Arten sind die Weibchen größer als die Männchen, während bei größeren Arten die Männchen größer sind als die Weibchen.

Eine vernünftige Erklärung für diese Regel findet man ebenfalls nicht, auch hier verweise ich auf den Wikipedia-Eintrag zum Thema "Ökogeographische Regeln".

Quellen, die über allgemeines Schulbuchwissen hinausgehen:

  1. Gunnar Brehm, Dirk Zeuss, Robert K. Colwell: "Moth body size increases with elevation along a complete tropical elevational gradient for two hyperdiverse clades" in Ecography, Early View, 10.09.2018.
  2. Daniel Lingenhöhl: "Je höher, desto größer" in Spektrum der Wissenschaft kompakt 42/2018.
  3. Wikipedia, Artikel "Ökogeographische Regel".