Innerartliche Konkurrenz
Eine Toleranzkurve zeigt, wie gut eine Art unter verschiedenen Intensitäten eines Umweltfaktors gedeihen kann. Im Bereich des Präferendums sind die Bedingungen besonders günstig; im Optimum erreicht die Art beispielsweise ihr stärkstes Wachstum oder ihren höchsten Fortpflanzungserfolg.
In der Natur findet man Organismen jedoch nicht ausschließlich im Präferendum. Viele Individuen leben auch in den weniger günstigen Bereichen rechts und links davon - das haben unsere Versuche mit der Temperaturorgel ja eindrucksvoll gezeigt.
Warum leben Organismen überhaupt außerhalb des Präferendums?
Wenn sich viele Individuen derselben Art im günstigen Bereich um das Optimum ansammeln, konkurrieren sie dort um Nahrung, Raum, Licht, Wasser oder andere begrenzte Ressourcen. Diese Konkurrenz zwischen Angehörigen derselben Art bezeichnet man als innerartliche Konkurrenz.
Verteilung der Mehlwürmer in der Temperaturorgel
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public domain.
Die konkurrenzstärksten Individuen können sich in der Nähe des Optimums behaupten (in diesem Beispiel zwischen 21 und 25 ºC). Konkurrenzschwächere Individuen werden dagegen zunehmend in kühlere oder wärmere Bereiche verdrängt. Dort wachsen sie langsamer oder haben einen geringeren Fortpflanzungserfolg, können aber weiterhin überleben.
Zwischenartliche Konkurrenz
Neben der innerartlichen Konkurrenz wirkt in natürlichen Lebensgemeinschaften auch die zwischenartliche Konkurrenz . Verschiedene Arten können ähnliche Ansprüche an einen Umweltfaktor oder dieselben Ressourcen besitzen. Dann beeinflussen sie gegenseitig ihre Verteilung.
Eine konkurrenzstarke Art kann den für sie physiologisch günstigsten Bereich besetzen. Konkurrenzschwächere Arten werden aber in weniger günstige Bereiche verdrängt. Das tatsächliche Vorkommen einer Art muss daher nicht dort liegen, wo die abiotischen Bedingungen für sie am besten wären.
Ein klassisches Beispiel dafür ist der Hohenheimer Grundwasserversuch.
Der Hohenheimer Grundwasserversuch
Bei diesem Versuch wurden drei Grasarten entlang eines Gradienten der Bodenfeuchtigkeit angebaut, nämlich Wiesenfuchsschwanz, Glatthafer und Aufrechte Trespe. In der Natur leben diese drei Grasarten auf unterschiedlich feuchten Böden. Der Wiesenfuchsschwanz bevorzugt feuchte Böden, der Glatthafer mittelfeuchte und die Aufrechte Trespe eher trockene Böden.
Das Versuchsziel
Man wollte herausfinden, wie sich die drei Grasarten unter Laborbedingungen verhalten, wenn sie keiner zwischenartlichen Konkurrenz ausgesetzt sind.
Teilversuch 1: Anbau in Reinsaat
Daher wurde jede Grasart für sich allein - ein einem eigenen Beet - ausgesät. Unter diesen Bedingungen wuchsen alle drei Arten im Bereich mittlerer Bodenfeuchtigkeit besonders gut. Sie besaßen somit ein ähnliches physiologisches Optimum.
Ein Beet des Hohenheimer Grundwasserversuchs, seitlich betrachtet.
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public domain.
Ergebnis:
Das Ergebnis zeigt: Der Wiesenfuchsschwanz ist physiologisch nicht grundsätzlich auf nasse Böden und die Aufrechte Trespe nicht grundsätzlich auf trockene Böden angewiesen. Beide wachsen ohne Konkurrenz bei mittlerer Bodenfeuchtigkeit am besten.
Teilversuch 2: Anbau in Mischsaat
Anschließend wurden die drei Grasarten gemeinsam in einem Beet ausgesät. Nun veränderte sich ihre Verteilung:
- Der Glatthafer setzte sich vor allem im mittelfeuchten Bereich durch.
- Der Wiesenfuchsschwanz wurde überwiegend im feuchten Bereich gefunden.
- Die Aufrechte Trespe behauptete sich vor allem im trockenen Bereich.
Schematische Darstellung des Hohenheimer Grundwasserversuchs - Reinsaat und Mischsaat
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public domain.
Ergebnis:
Der Glatthafer war unter mittleren Feuchtigkeitsbedingungen offenbar konkurrenzstärker als die beiden anderen Arten. Er verdrängte den Wiesenfuchsschwanz in den feuchteren und die Aufrechte Trespe in den trockeneren Bereich. Diese Bereiche waren für die verdrängten Arten physiologisch zwar nicht optimal, dort konnten sie sich aber gegenüber dem Glatthafer besser behaupten.
Dieser Versuch zeigt damit anschaulich, dass das tatsächliche Vorkommen einer Art nicht allein durch ihre physiologischen Ansprüche bestimmt wird. Es hängt auch davon ab, wie konkurrenzfähig die Art gegenüber anderen Arten ist.
Physiologische und ökologische Optimumskurve
Man kann zwei Arten von Optimumskurven unterscheiden, nämlich eine physiologische und eine ökologische Optimumskurve.
Physiologische Optimumskurve
Die physiologische Optimumskurve wird unter kontrollierten Versuchsbedingungen ermittelt, meistens im Labor, manchmal aber auch im Freiland. Dabei wird der betrachtete Umweltfaktor systematisch verändert, während andere Faktoren möglichst konstant gehalten werden. Vor allem die Konkurrenz durch andere Arten wird ausgeschlossen.
Auf der senkrechten Achse kann beispielsweise das Wachstum, die Produktionsrate oder der Fortpflanzungserfolg der untersuchten Organismen dargestellt werden. Die Kurve zeigt damit, bei welchen Bedingungen eine Art aufgrund ihrer physiologischen Eigenschaften besonders gut gedeihen kann.
Ökologische Optimumskurve
Die ökologische Optimumskurve wird dagegen aus der Verteilung und Häufigkeit einer Art unter natürlichen Bedingungen abgeleitet. Hier wirken neben dem untersuchten Umweltfaktor auch biotische Einflüsse wie Konkurrenz, Fressfeinde, Krankheiten und Parasiten.
Eine lokale Population kann sich nur dort dauerhaft halten, wo ihre Fortpflanzung die Verluste durch Alterung, Fressfeinde, Krankheiten und andere Ursachen mindestens ausgleicht. Deshalb ist der ökologische Toleranzbereich in der Regel enger als der physiologische Toleranzbereich.
Vergleich der beiden Optimumskurven
physiologische und ökologische Optimumkurve
Autor: Ulrich Helmich 08/29026, Lizenz: Public Domain
Die breitere Kurve stellt die physiologische Optimumskurve dar. Sie zeigt, in welchem Bereich des Umweltfaktors die Art unter weitgehend konkurrenzfreien Versuchsbedingungen überleben, wachsen und sich fortpflanzen kann. Ihr Minimum und Maximum bilden die physiologischen Toleranzgrenzen.
Die schmalere Kurve beschreibt das tatsächliche Vorkommen der Art unter natürlichen Bedingungen. Sie ist die ökologische Optimumskurve. Ihre Grenzen liegen meist innerhalb der physiologischen Toleranzgrenzen, weil in der Natur zusätzlich Konkurrenz und weitere biotische Einflüsse wirken.
Unter natürlichen Bedingungen kann sich auch die Lage des Optimums verschieben. Das physiologische Optimum kennzeichnet den für die Art selbst günstigsten Wert des Umweltfaktors. Das ökologische Optimum kennzeichnet dagegen den Bereich, in dem die Art unter natürlichen Konkurrenzbedingungen am häufigsten oder erfolgreichsten vorkommt.
Beim Hohenheimer Grundwasserversuch liegt das physiologische Optimum aller drei Grasarten im mittelfeuchten Bereich. Unter Konkurrenz behält vor allem der Glatthafer dort sein ökologisches Optimum. Das ökologische Optimum des Wiesenfuchsschwanzes verschiebt sich dagegen zum feuchten, das der Aufrechten Trespe zum trockenen Ende des Gradienten.
Physiologische und ökologische Potenz
Die physiologische Potenz bezeichnet den Wertebereich eines Umweltfaktors, in dem eine Art ohne Konkurrenz durch andere Arten lebens- und fortpflanzungsfähig ist.
Die ökologische Potenz bezeichnet dagegen den Bereich, in dem sie sich unter natürlichen Bedingungen und unter dem Einfluss zwischenartlicher Konkurrenz dauerhaft behaupten kann.
Die ökologische Potenz ist daher gewöhnlich enger als die physiologische Potenz. Bei konkurrenzschwachen Arten kann sie außerdem in einen physiologisch ungünstigsten Bereich verschoben sein.
Merke:
Physiologisches und ökologisches Optimum
Das physiologische Optimum zeigt, wo eine Art ohne zwischenartliche Konkurrenz am besten gedeiht. Das ökologische Optimum zeigt, wo sie unter natürlichen Konkurrenzbedingungen tatsächlich am erfolgreichsten vorkommt. Konkurrenzstarke Arten können nahe ihrem physiologischen Optimum bleiben; konkurrenzschwächere Arten werden häufig in weniger günstige Randbereiche verdrängt.