Lebende Zellen sind von einer Membran umschlossen, deren Aufbau in einer eigenen Abteilung meiner Cytologie-Seiten behandelt wird. Aber nicht nur sind die Zellen nach außen von einer Membran umschlossen, sondern auch die meisten Zellorganellen im Innern der Zelle sind von einer Membran umgeben. Mitochondrien, Chloroplasten und Zellkerne sind sogar von zwei Membranen umschlossen, das hängt mit der evolutionsbiologischen Herkunft dieser Organelle zusammen (Stichwort: Endosymbiontentheorie).
Eine biologische Membran besteht aus einer Lipid-Doppelschicht, in die verschiedene Proteine eingebettet sind. Wie Sie sicherlich schon wissen, besteht ein Lipid-Molekül aus einem hydrophilen "Kopf" und zwei hydrophoben "Schwänzen". Die Lipid-Doppelschicht besteht daher aus drei Bereichen, wie die folgende Abbildung zeigt:
Eine Lipid-Doppelschicht mit hydrophilen und hydrophoben Bereichen
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende
Eine Lipid-Doppelschicht ist eine Barriere für die meisten Teilchen
Wenn ein Molekül aus dem Außenmedium in das Zellinnere diffundieren will, so muss es zunächst eine hydrophile Schicht passieren, die von den nach außen gerichteten "Köpfen" der Lipide gebildet wird. Hat das Molekül diese Schicht durchdrungen, so muss es eine recht dicke hydrophobe Schicht passieren, die von den "Schwänzen" der beiden Lipid-Schichten gebildet wird. Danach kommt noch einmal eine hydrophile Schicht, die von den "Köpfen" der inneren Lipidschicht gebildet wird.
Angenommen, ein solches Molekül ist hydrophil (zum Beispiel Glucose). Dann kann es die erste hydrophile Schicht ohne Probleme passieren. Wenn es dann aber die innere hydrophobe Schicht erreicht, wird das Molekül abgestoßen, der Weg ist zu Ende. Da hilft dann auch kein noch so hoher Konzentrationsgradient von außen nach innen, eine Diffusion ist nicht möglich, zumindest nicht in "vernünftiger" Zeit. Irgendwann wird das Teilchen dann doch durchkommen, aber das kann dauern...
Nehmen wir nun den umgekehrten Fall an, dass das Molekül hydrophob ist. Dann sollte die Passage bereits an der ersten hydrophilen Schicht der Lipid-Doppelschicht scheitern. Allerdings gibt es hier einige Ausnahmen. Fettsäuren beispielsweise können die Lipid-Doppelschicht ohne Probleme passieren, obwohl sie hydrophob sind.
Ein Fettsäure-Molekül hat auch einen kleinen hydrophilen "Kopf", nämlich die COOH-Gruppe. Mit diesem Kopf kann die Fettsäure in die äußere hydrophile Schicht der Membran eindringen. Dann dreht sich das Molekül um 180 Grad, und ihr hydrophober "Schwanz" kann sich in der hydrophoben Innenschicht der Membran "lösen". Auf der anderen Seite der Membran passiert dann das Selbe in umgekehrter Reihenfolge.
Nur kleine Moleküle können die Lipid-Doppelschicht passieren
Sehr kleine, elektrisch neutrale Moleküle wie zum Beispiel Sauerstoff, Stickstoff oder Kohlendioxid können die Membran meist ungehindert durchdringen. Wasser kann schon schlechter durch die Lipid-Doppelschicht diffundieren, aber immer noch millionenfach besser als elektrisch geladene Ionen wie Na+ oder K+. Diese können die Lipid-Doppelschicht so gut wie gar nicht passieren.
Auch einige hydrophobe Substanzen wie zum Beispiel Steroidhormone können die Lipid-Doppelschicht problemlos passieren [1].
Faktoren, die einen Einfluss auf die Diffusion durch eine Membran haben
Die Diffusionsgeschwindigkeit eines Stoffes durch eine Lipid-Doppelschicht hängt von folgenden Faktoren ab [2]:
- Dicke der Zellmembran: je dicker die Zellmembran, desto geringer die Diffusionsgeschwindigkeit.
- Durchmesser der Moleküle: je größer die Moleküle, desto geringer die Diffusionsgeschwindigkeit.
- Konzentrationsgradient: je größer der Konzentrationsgradient, desto höher die Diffusionsgeschwindigkeit.
- Temperatur: je höher die Temperatur, desto höher die Diffusionsgeschwindigkeit.
- Lipidlöslichkeit: je besser sich die Moleküle in Lipiden lösen, desto höher die Diffusionsgeschwindigkeit.
- Elektrische Ladungen: Ionen haben kaum die Möglichkeit, die Lipid-Doppelschicht zu passieren.
- Membranoberfläche und Zusammensetzung der Membran: Je nach chemischer Zusammensetzung der Lipide und abhängig von der Ausstattung mit Proteinen kann die Diffusion von Stoffen durch die Membran erleichtert oder erschwert werden.
Erleichterte Diffusion durch Porenproteine
Die Diffusion durch eine Lipid-Doppelschicht dauert selbst für kleine Teilchen relativ lange. Wenn die Teilchen dagegen die Möglichkeit haben, durch die Pore eines Porenproteins zu diffundieren, geht das viel schneller als die Diffusion durch die zwei Lipidschichten. Daher spricht man hier von einer erleichterten Diffusion.
Eine Lipid-Doppelschicht mit Proteinen
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende
Hier sieht man ein solches Porenprotein, wie es die Lipid-Doppelschicht durchzieht. Wenn die Pore im Innern des Proteins hydrophil ist, so können hydrophile Teilchen durch das Protein diffundieren. Ist die Pore dagegen hydrophob, so eignet sich das Protein für hydrophobe Teilchen.
Hier gibt es ein kleines Problem: Hydrophobe Teilchen müssen ja irgendwie zunächst in die Nähe der Pore kommen. Wie soll das geschehen, wenn doch das Außenmedium einer Zelle eine wässrige Lösung ist und das Zellplasma ebenfalls? Daher besitzen die meisten Porenproteine hydrophile und nicht hydrophobe Poren.
Solche Porenproteine funktionieren stets nach dem Sieb-Prinzip: Es werden nur Teilchen durchgelassen, deren Durchmesser kleiner ist als der der Pore. Anders geht es ja auch gar nicht, wie soll ein größeres Teilchen durch die enge Pore passen?
Allerdings gibt es auch hier wieder nette Probleme: Porenproteine können recht spezifisch sein und lassen viele Teilchen, die locker durch die Pore passen würden, nicht durch. Also ist das Sieb-Prinzip eine recht vereinfachende Darstellung.
Für Experten: Natrium- und Kalium-Kanäle
Natriumkanäle sind Porenproteine, welche ausschließlich Natrium-Ionen passieren lassen. Natrium-Ionen sind positiv geladen und deutlich kleiner als Kalium-, Calcium- oder Magnesium-Ionen, die ebenfalls positiv geladen sind. Hier kommt also das einfache Sieb-Prinzip zur Geltung. Neutrale oder elektrisch negativ geladene Teilchen, die genau so klein sind wie Natrium-Ionen oder sogar noch kleiner, können einen Natrium-Kanal nicht passieren, weil sich im Innern der Pore elektrische Ladungen befinden, die dafür sorgen, dass nur positive Ionen hindurch können.
Kaliumkanäle sind ebenfalls Porenproteine, sie lassen nur Kalium-Ionen passieren, nicht aber Natrium-Ionen. Hier wundert man sich zunächst, sind doch Kalium-Ionen größer als Natrium-Ionen. Das Sieb-Prinzip scheint hier nicht zu funktionieren.
Keine Sorge, es funktioniert trotzdem. Denn Kaliumkanäle lassen grundsätzlich nur hydratisierte Ionen passieren, also Ionen, die von einer Wasserhülle umgeben sind. Nun ist ein hydratisiertes Natrium-Ion aber größer als ein hydratisiertes Kalium-Ion. Das liegt an der höheren Ladungsdichte der Natrium-Ionen. Beide Ionen sind einfach positiv geladen, Natrium-Ionen sind aber kleiner als Kalium-Ionen, daher ist die positive Ladung auf ein kleineres Volumen konzentriert - die Ladungsdichte ist größer. Ionen mit großer Ladungsdichte ziehen aber mehr Wasser-Moleküle an als Ionen mit kleiner Ladungsdichte. Daher versammeln die Natrium-Ionen mehr Wasser-Moleküle um sich als die Kalium-Ionen und sind somit in hydratisierter Form größer als die Kalium-Ionen.
Für Porenproteine gilt grundsätzlich: Sie können nur Teilchen in Richtung des Konzentrationsgefälles durchlassen. Theoretisch kämen die Teilchen irgendwann auch ohne Hilfe durch die Membran, aber mit Hilfe der Porenproteine geht das deutlich schneller. Daher kann man durchaus von einer erleichterten Diffusion sprechen.
Porenproteine können spezifisch sein, also nur bestimmte Teilchen durchlassen. Das haben wir am Beispiel der Natrium- und Kaliumkanäle gesehen (siehe Expertenkasten). Es gibt aber auch Porenproteine, die recht unspezifisch sind. Das Sieb-Prinzip gilt aber immer, Teilchen, die größer sind als die Pore, können nicht passieren.
Erleichterte Diffusion durch Carrier-Proteine
Carrier-Proteine sind Membranproteine, die nicht nur einfache "Löcher" in der Membran darstellen, sondern ausgefeilte Mechanismen zum spezifischen Transport von Stoffen, eventuell auch gegen das Konzentrationsgefälle (aktiver Transport). Carrier-Proteine sind so wichtig für die Funktion der Zelle, dass ich dieses Thema auf eine eigene Seite ausgelagert habe (die ich leider noch nicht geschrieben habe)
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