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Lipide als Hauptbausteine der Membranen

Amphipatische Membranlipide

Damit wir den Aufbau einer Biomembran besser verstehen können, müssen wir uns zunächst mit den Membranlipiden, den Hauptbestandteilen einer jeden Membran beschäftigen. Auf dieser Seite möchte ich mich aber nicht mit dem Aufbau einzelner Lipide beschäftigen, sondern mit der Frage, wie sich Lipid-Moleküle zu geordneten Strukturen wie Micellen oder Membranen organisieren.

Wenn Sie sich generell über Lipide informieren wollen, schauen Sie sich doch bitte die Seiten in der Abteilung 2 der Cytologie (Chemische Grundlagen) über Lipide an, speziell vielleicht die Seiten über Membranlipide.

Die wichtigste Eigenschaft der Membranlipide in diesem Zusammenhang ist wohl die, dass es sich um amphipatische Moleküle handelt. Unter diesem Begriff versteht man Moleküle, die sowohl ein lipophiles (fettlösliches) wie auch gleichzeitig ein hydrophiles (wasserlösliches) Ende habe.

Betrachten wir dazu die Struktur eines typischen Membranlipids:

Lecithin - ein wichtiges Membranlipid

Ein Phospholipid
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz siehe Seitenende.

Das in der Abbildung gezeigte Phospholipid besteht aus einem Glycerin-Molekül, das einerseits (rechts) mit zwei Fettsäure-Molekülen verestert ist, andererseits (links im Bild) mit einem Phosphorsäure-Molekül. Die Phosphorsäure ist ihrerseits mit einem polaren Molekül, in diesem Fall Cholin, verestert. Der Cholin-Phosphorsäure-Teil des Phospholipids ist hydrophil, der Fettsäure-Teil des Lipids dagegen lipophil, was auch durch die Farbgebung deutlich gemacht wurde (blau = polar bzw. hydrophil, gelb = unpolar bzw. lipophil).

Einteilung der Membranlipide
Beschreibung siehe folgenden Text

Einteilung der Membranlipide laut Lehninger [3]
Autor: Ulrich Helmich, nach einer Abbildung aus dem aktuellen Lehninger, Lizenz: siehe Seitenende

Die Graphik aus dem aktuellen Lehninger-Lehrbuch zeigt das Problem bei der Einteilung der Lipide. Einerseits kann man die Membranlipide nach der "funktionellen Gruppe" einteilen in Phospholipide mit Phosphat und einem Alkohol und Glycolipide mit einem Mono- oder Oligosaccharid. Andererseits kann man die Membranlipide nach dem "Rückgrat" einteilen in Glycero-Lipide mit Glycerin als Rückgrat und Sphingo-Lipide mit Sphingosin als Rückgrat. Ich habe in der Abbildung versucht, beide Einteilungsmöglichkeiten zu illustrieren, was der Lehninger übrigens nicht macht. Die Sterine passen nicht so richtig in das Schema, sind aber dennoch sehr wichtige Membranlipide, wie das Beispiel Cholesterin zeigt.

Im weiteren Verlauf dieser Seite und der Folgeseiten werden die Lipid-Moleküle stark vereinfacht dargestellt:

Lipid-Symbole

So wie rechts im Bild werden wir in Zukunft amphipatische Membranlipide symbolisieren
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz siehe Seitenende.

Der hydrophile Kopf eines Phospholipids besteht aus dem Glycerin, der Phosphorsäure und dem an die Phosphorsäure gebundenen Rest. Der lipophile Schwanz besteht aus den beiden Fettsäure-Molekülen.

In der Regel handelt es sich bei der einen Fettsäure um eine gesättigte Fettsäure mit 18 oder 20 C-Atomen, bei der anderen Fettsäure dagegen um eine ungesättigte Fettsäure mit 18 oder 20 C-Atomen. Durch die C=C-Doppelbindungen in den ungesättigten Fettsäuren entstehen "Knicke" in der ansonsten linearen Struktur, und genau diese "Knicke" wirken sich positiv auf die Struktur und Funktion der Lipid-Doppelschicht aus, wie wir später noch sehen werden.

Weiter unten im Experten-Abschnitt "Exotische" Membranlipide werden noch weitere Membranlipide vorgestellt, die nicht in das Lehninger-Schema aus Abbildung 2 passen.

Lipid-Monolayer

In einer Hühnersuppe schwimmen die Fettaugen auf dem heißen Wasser. Das liegt natürlich daran, dass Fett eine geringere Dichte hat als Wasser. Aber auch Ethanol (Alkohol) hat eine geringere Dichte als Wasser, trotzdem bilden sich keine Alkoholaugen, wenn man etwas Alkohol in ein Glas mit Wasser schüttet. Der entscheidende Grund, warum sich Fettaugen in der Suppe bilden, ist also nicht die geringere Dichte des Fettes, sondern die Unlöslichkeit in Wasser. Während Alkohol unbegrenzt in Wasser löslich ist, ist Fett so gut wie gar nicht wasserlöslich. Man sagt auch, Fett ist hydrophob, also wasserabweisend.

Nun bestehen die Lipide in der Hühnersuppe allerdings zum größten Teil aus sogenannten Triglyceriden: Ein Glycerin-Molekül ist mit drei gleichen oder verschiedenen gesättigten oder ungesättigten Fettsäure-Molekülen verbunden. In der Lipid-Doppelschicht der Membranen kommen solche Triglyceride nicht vor, statt dessen haben wir es mit Phospholipiden und anderen Lipiden zu tun, die amphipatisch sind, also ein polares, wasserlösliches (hydrophiles bzw. lipophobes) Ende und ein größeres unpolares, nicht wasserlösliches (hydrophobes bzw. lipophiles) Ende haben.

Wichtiges Experiment

Wir nehmen nun einem Säugetier etwas Blut ab und extrahieren mit Hilfe von Benzol die Membranlipide aus den Erythrozyten, den roten Blutkörperchen.

Einen Tropfen dieses Extraktes geben wir nun auf eine Wasseroberfläche. Wir sehen dann so etwas Ähnliches wie Hühneraugen, nur mit dem Unterschied, dass diese "Hühneraugen" nicht aus Triglyceriden bestehen, sondern aus Phospholipiden und anderen amphipatischen Lipiden.

Hätten wir jetzt ein Mikroskop, dass nicht nur extrem stark vergrößert, sondern auch in der Lage ist, Proben zu untersuchen, die nicht fest oder tiefgefroren sein müssen (wie bei einem normalen Elektronenmikroskop), dann würden wie folgendes Bild sehen:

Ein Fettauge im Querschnitt

Eine monomolekulare Lipidschicht auf einer Wasseroberfläche
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz siehe Seitenende.

Hier kommt einem sofort das Kinderlied

"Alle meine Entchen
schwimmen auf dem See,
Köpfchen in das Wasser,
Schwänzchen in die Höh' "

in den Sinn.

Die Lipide stecken genau wie die Entchen in dem Kinderlied ihre Köpfe in das Wasser und strecken die Schwänzchen in die Höh'. Die Köpfe der Phospholipide sind hydrophil, also gut wasserlöslich. Die Schwänze dagegen sind hydrophob. Die Fettsäuren der Schwänze können keine Wasserstoffbrücken-Bindungen mit den Wasser-Molekülen eingehen.

Würden die Fettsäuren in Kontakt mit dem Wasser kommen, würden sich sofort käfigartige Strukturen aus Wasser-Molekülen um die Fettsäuren legen, was energetisch sehr ungünstig ist. Wasser-Moleküle in flüssigem Wasser bewegen sich normalerweise relativ frei, was einem Zustand hoher Entropie (Unordnung) entspricht. Die Bildung von Wasser-Käfigen um die Fettsäure-Moleküle wäre aber ein Zustand geringer Entropie (hoher Ordnung), was energetisch sehr ungünstig ist. Eine ähnliche Erklärung, warum die Fettsäuren nicht mit dem Wasser in Berührung kommen, bietet die hydrophobe Wechselwirkung, die auf der Lexikon-Seite "hydrophober Effekt" ausführlich erklärt ist.

Eine solche Schicht, die nur aus einer Schicht von Molekülen besteht, bezeichnet man in der Fachsprache als Monolayer. Hier können wir also von einem Lipid-Monolayer sprechen (oder von einer Lipid-Einfachschicht).

Aus dem Biologie-Unterricht am Anfang der Oberstufe wissen wir aber bereits, dass Zellmembranen aus einer doppelten Lipidschicht bestehen, aus einem Lipid-Bilayer oder einer Lipid-Doppelschicht.

Entdeckt haben diese Tatsache die beiden Forscher Gorter und Grendel im Jahre 1927. Dazu schauen wir uns aber die nächste Seite dieser Abteilung an.

Für Experten und Expertinnen:

"Exotische" Membranlipide

Bisher haben wir hauptsächlich über die Membranlipide gesprochen, wie sie in Eukaryotenzellen vorkommen. Bei Prokaryoten, vor allem jedoch bei den Archaeen, die ja auch zu den Prokaryoten gehören, sieht die Sache aber schon ganz anders aus. Neben den uns bereits bekannten Membranlipiden kommen hier zahlreiche, zum Teil noch gar nicht vollständig erforschte "exotische" Lipide in den Zellmembranen vor.

Hier ein besonders schönes Beispiel für ein exotisches Membranlipid:

Beschreibung siehe folgenden Text

Ein Phospholipid, wie es in Archaeen vorkommen könnte
Autor: Ulrich Helmich, nach einer Abbildung aus [2], Lizenz: siehe Seitenende

Die beiden gelb unterlegten langkettigen und verzweigten Diole (Alkohole mit zwei OH-Gruppen) sind mit zwei Glycerin-Molekülen verbunden, auf jeder Seite mit einem. Die Lipid-Doppelschicht besteht hier dann nicht mehr aus zwei monomolekularen Lagen von Lipiden, sondern nur noch aus einer einzigen Schicht solcher "Doppel-Lipide". Das ist natürlich viel stabiler als ein Gebilde aus zwei locker miteinander verbundenen Mono-Layern. Daher kommen solche Lipide vor allem in den Membranen von Archaeen vor, die in sehr heißen Quellen leben.

Weitere "exotische Membranlipide" finden Sie in dem entsprechenden Lexikon-Artikel auf dieser Homepage.

Quellen:

  1. Stillwell, William. An Introduction to Biological Membranes. Elsevier Science 2016.
  2. Koga Y., Morii H., Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Biosci. Biotechnool. Biochem., 69 (2005).
  3. Nelson, Cox. LEHNINGER Principles of Biochemistry. Macmillan Learning, New York 2021.

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