Elongationsfaktoren

Unter einem Elongationsfaktor versteht man ein Protein, das an der Elognationsphase der Translation beteiligt ist.

Bei der Elongation geschehen im Wesentlichen zwei Dinge:

1. Das bisher synthetisierte Peptid wird von der tRNA der P-Stelle auf die Aminosäure übertragen, die an die tRNA in der A-Stelle gebunden ist.
2. Das Ribosom bewegt sich anschließend um drei Nucleotide weiter auf der mRNA.

Die wichtigsten prokaryotischen Elongationsfaktoren sind EF-TU, EF-TS und EF-G. Außerdem gibt es noch EF-P und EF-4, die aber nicht so oft genannt werden.

Die eukaryotischen Elongationsfaktoren sind mit den prokaryotischen weitgehend homolog, werden aber anders bezeichnet, nämlich als eEF-1A und eEF-1B, eEF-2 und eIF-5A.

Die Elongationsfaktoren steuern den Prozess der Elongation, so dass dieser mit einer hohen Geschwindigkeit ablaufen kann, bei Prokaroyten mit 15 bis 20 Aminosäuren pro Sekunde, bei Eukaryoten deutlich langsamer.

Elongationsfaktor TU mit tRNA und gebundenem GTP
Bildquelle: "Elongation Factors" auf PDB-100, Lizenz: CC By 4.0 license

Auf diesem Bild sehen wir den Komplex aus dem bakteriellen Elongationsfaktor EF-TU, einer tRNA und einem GTP-Molekül.

EF-TU / EF-1A

Dieser Elongationsfaktor (TU steht für thermo unstable, also hitzeunbeständig) ist verantwortlich für die Aufnahme der tRNA in die A-Stelle des Ribosoms. Bei EF-TU handelt es sich um ein G-Protein, denn der Elongationsfaktor kann GTP binden und durch dessen Spaltung in GDP und P_i aktiviert werden.

Wegen seiner extrem wichtigen Rolle während der Translation ist EF-TU hochkonserviert, die Basensequenz seines codierenden Gens hat sich also im Laufe der Evolution der Prokaryoten so gut wie nicht verändert. Außerdem ist EF-Tu eines der mengenmäßig häufigsten Proteine in Prokaryoten. In den eukaryotischen Mitochondrien kommt es ebenfalls vor, was wieder einmal ein Beleg für die Endosymbionten-Theorie ist.

Der entsprechende eukaryotische Elongationsfaktor ist EF-1A, er hat die gleiche Funktion wie EF-TU in den Prokaryoten.

EF-TS

Wenn EF-TU seine Aufgabe erledigt hat, muss das GDP aus dem aktiven Zentrum wieder entfernt werden, so dass neues GTP binden kann. Diese Aufgabe übernimmt der Elongationsfaktor EF-TS.

Elongationsfaktor EF-TU (blau) mit dem gebundenen Elongationsfaktor EF-TS
Bildquelle: "Elongation Factors" auf PDB-100, Lizenz: CC By 4.0 license

Der entsprechende eukaryotische Elongationsfaktor ist EF-1B, er hat die gleiche Funktion wie EF-TS in den Prokaryoten.

EF-G

Auch dieser Elongationsfaktor hat eine wichtige Aufgabe während der Elongationsphase der Translation. Ursprünglich wurde dieser Elongationsfaktor als Translokase bezeichnet, was schon auf die Funktion von EF-G hinweist: Die Bewegung des Ribosoms um drei Nucleotide auf der mRNA und die damit verbundene Translokation der tRNA-Moleküle von der P-Stelle in die E-Stelle bzw. von der A-Stelle in die P-Stelle.

Elongationsfaktor EF-G (links) im Vergleich zu Elongationsfaktor EF-TU mit gebundener tRNA (rot)
Bildquelle: "Elongation Factors" auf PDB-100, Lizenz: CC By 4.0 license

Hier sehen wir die beiden Elongationsfaktoren EF-G und EF-TU im Vergleich. EF-G hat fast genau die gleiche äußere Form wie ein EF-TU-Molekül, das mit einer tRNA verbunden ist. EF-G ist also eine Art "Nachahmung" eines EF-TU/tRNA-Komplexes.

Auch EF-G ist ein G-Protein, kann also GTP binden und spalten, um dadurch aktiviert zu werden. Man muss sich nun vorstellen, dass sich EF-G an das Ribosom bindet. Dann wird das GTP gespalten, die Konformation von EF-G verändert sich stark, und dadurch wird die in der A-Stelle sitzende tRNA zur P-Stelle und die in der P-Stelle sitzende tRNA in die E-Stelle verdrängt. Gleichzeitig bewegt sich das Ribosom um drei Nulceotide auf der mRNA weiter. Anschließend verlässt der EF-G/GDP-Komplex die A-Stelle und macht Platz für eine neue beladene tRNA.

Der entsprechende eukaryotische Elongationsfaktor ist EF-2, er hat die gleiche Funktion wie EF-G in den Prokaryoten.