Moose: Allgemeines

Das System der Moose

Die Moose sind die einfachsten Landpflanzen, sie stammen von im Wasser lebenden Grünalgen ab und haben sich vor ca. 450 bis 400 Millionen Jahren entwickelt. Als ehemalige Wasserpflanzen haben Moose weder Stütz- noch Leitgewebe, und ihre Fortpflanzung ist immer noch vom Wasser abhängig.

Irgendwie erinnert das an die Amphibien, die ja auch von wasserlebenden Vorfahren abstammen und noch stark vom Wasser abhängig sind, vor allem auch bei der Fortpflanzung.

Für das Leben an Land mussten die Moose viele Angepasstheiten entwickeln (genau so wie die Amphibien), Wasser und Nährstoffe können durch die gesamte Oberfläche aufgenommen werden, Moose sind extrem gute Wasserspeicher, und Moose können Trockenzeiten lange überstehen, sobald sie mit Wasser in Kontakt kommen, "leben" sie wieder auf und werden grün.

Äußere Systematik

Stellung der der Moose im System der Embryophyten
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

Früher wurden die Moose zusammen mit den Farnen und den Samenpflanzen (Nacktsamer und Bedecktsamer) zu den Kormophyten (Gefäßpflanzen) gezählt, heute stellt man die Moose als Taxon neben die Gefäßpflanzen, weil sie keine echten Wurzeln ausbilden und auch keine Stütz- und Leitgewebe besitzen ^{[2, 4]}.

Innere Systematik

Die Moose werden sowohl nach der älteren Systematik wie auch nach der neueren Systematik (mit Hilfe von DNA- und RNA-Analysen) in die drei Klassen Laubmoose, Lebermoose und Hornmoose eingeteilt (Bryophyta, Marchantiophyta bzw. Anthocerotophyta) ^{[2, 3, 5, 6]}.

Allerdings geht man nicht mehr davon aus, dass die Gruppe der Moose eine monophyletische Gruppe ist, also von einem gemeinsamen Algen-Vorfahr abstammt. Unter "Moos" versteht man heute mehr einen Organisationstyp ^[6]. Insofern ist die Abbildung 1 kein Stammbaum der Landpflanzen, sondern zeigt nur das "System" dieses Taxons.

Der heterophasische Generationswechsel der Moose

Bereits in der Sekundarstufe I wird in vielen Biologie-Büchern der Generationswechsel der Moose (meistens der Laubmoose) behandelt. Die beiden Generationen - Gametophyten und Sporophyten - haben unterschiedliche Chromosomensätze, daher handelt es sich um einen heterophasischen Generationswechsel.

Hier eine selbst erstellte Graphik:

Lebenszyklus einer typischen Moospflanze (Klick auf Bild liefert größere Ansicht)
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende.

1. Eine typische Moospflanze, wie man sie im Sommer oft sieht, besteht aus einem haploiden weiblichen Gametophyten mit einem darauf stehendem diploiden Sporophyten. Der Gametophyt ist die eigentliche Moospflanze, die wie ein winziges Bäumchen aussieht. Der auf dem Gametophyten sitzende Sporophyt besteht aus einem Stiel und einer Sporenkapsel.
   
2. Wenn die Sporenkapsel aufplatzt, entlässt sie so genannte Meiosporen. In der Sporenkapsel findet nämlich die Meiose statt, und die Sporen sind dann haploid.
3. Die Sporen werden vom Wind verstreut und landen irgendwo auf dem Boden.
4. Wenn der Boden feucht genug ist, entwickelt sich dann der Vorkeim, auch Protonema genannt. Wie die Sporen, ist auch das Protonema haploid.
5. Mit der Zeit wachsen auf dem Protonema die Gametophyten, also die typischen Moospflanzen. Diese sind ebenfalls haploid.
6. Später bilden sich an den Spitzen dieser Gametophyten die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane, die als Antheridien (m) bzw. Archegonien (w) bezeichnet werden. In den Antheridien bilden sich Spermatozoiden (männliche Keimzellen), in den Archegonien je eine Oocyte (Eizelle).
7. Die Befruchtung ist auf die Anwesenheit von Wasser angewiesen. Die Spermatozoiden müssen zu den Eizellen in den Archegonien schwimmen. Es bildet sich dann eine diploide Zygote (befruchtete Eizelle).
8. Aus der befruchteten Eizelle wächst dann ein neuer Sporophyt, und der Zyklus geht von vorne los.

Archegonien

1. Bau der Archegonien

Archegonium eines Mooses
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Die Archegonien der Moose sind flaschenförmige Organe mit einer Wand aus einer einzigen Zelllage. In dem Archegonium befinden sich die Eizelle (EZ), die Bauchkanalzelle (BZ) und die Halskanalzellen (HKZ). Äußerlich kann man zwischen Archegonienhals (AH), -bauch (AB) und -stiel (ASt.) unterscheiden.

Das Archegonium kann mehr oder weniger tief in das umgebende Gewebe versenkt sein. Archegonien stehen selten einzeln, sondern sind in den Archegonienständen zusammengeführt, die von Moosklasse zu Moosklasse verschieden sein können.

2. Bildung der Archegonien

Bildung eines Archegoniums
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Eizelle, Bauchkanal- und Halskanalzellen entstehen aus der selben Ursprungszelle durch inäquale Teilungen.

Jedoch ist nur die Eizelle fertil. Mit der Reifung des Archegoniums verschleimen die Bauchkanalzellen und machen den Weg für die Spermatozoiden der Antheridien frei.

Nach der Befruchtung verbleibt die Eizelle im Archegonium und entwickelt dort den diploiden Sporophyten.

Antheridien

1. Bau der Antheridien

Die meistens keulenförmigen männlichen Antheridien bestehen aus spermatogenem, kleinzelligem Gewebe, das von einer Zellschicht umgeben ist (Antheridienwand AW). Das Antheridium ist durch einen Antheridienstiel mit dem Gewebe des Gametophyten verbunden (ASt.). Wie die Archegonien sind auch die Antheridien in Antheridienständen vereinigt.

2. Bildung der Antheridien

Bildung eines Antheridiums
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Querschnitt durch ein ausgewachsenes Antheridium
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Hier zum Schluss noch ein im Mai 2022 selbst aufgenommenes Mikrophoto eines Antheridienstandes:

Querschnitt durch einen Antheridienstand
Photo: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende