Laubmoose

Der Lebenszyklus von Mnium hornum

Mnium hornum, das Schwanenhals-Sternmoos, ist ein charakteristischer Vertreter der Klasse der Laubmoose.

Schwanenhals-Sternmoos (Mnium hornum)
Michael Becker, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Mnium hornum kann dichte Rasen bilden, vor allem auf kalkarmen und feuchten Waldböden. Die Stängel des Mooses sind 2 bis 5 cm hoch und immer unverzweigt. An den Spitzen der Gametophyten (also der eigentlichen Moospflänzchen) befinden sich die Antheridien- und Archegonienstände. Aus den befruchteten Eizellen der Archegonien wachsen dann die auffälligen langstieligen Sporophyten mit ihrer Sporenkapsel.

Geht man vom Sporophyten aus, so ist die Spore der erste Abschnitt des Lebenszyklus von Mnium hornum.

1. Die Spore

Eine Spore von Mnium hornum
Autor: Ulrich Helmich 2023, Lizenz: siehe Seitenende

Die Sporen zeichnen sich besonders dadurch aus, dass sie bereits fertige Chloroplasten besitzen und nicht nur Proplastiden, wie das häufig der Fall ist. Der Durchmesser einer solchen Spore beträgt ca. 15 bis 20 µm. Verbreitet werden die Sporen bei trockenem Wetter durch den Wind.

Keimung der Spore

Fällt die Spore auf trockenen Boden, nimmt sie zunächst einmal Wasser auf und vergrößert so ihr Volumen. Schließlich platzt die äußere Zellwandschicht, der Exospor, auf. An diesen Rissstellen bilden sich dann zwei fadenförmige Gebilde, die Keimfäden.

Aufplatzende Spore von Mnium hornum
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

In einem der beiden Keimfäden reichern sich die Chloroplasten an, dieser Keimfaden wird zum Chloronema. Der chloroplastenarme Faden zum Caulonema.

Nun beginnen die Keimfäden zu wachsen, dabei bilden sich Zellen mit schräggestellten Querwänden aus. Es bildet sich das fadenförmige, oft verzweigte Protonema.

Der Gametophyt

Bildung des Gametophyten

Nachdem die Keimfäden zu einem thallösen Protonema ausgewachsen sind, bilden sich an einigen Stellen des Chloronemas Knospen, aus denen dann die eigentlichen Gametophyten hervorgehen:

Protonema: Keimfäden mit Knospen
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende.

Diese Moosknospen besitzen eine 3-schneidige Scheitelzelle:

Knospe mit 3-schneidiger Scheitelzelle
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende.

Der ausgewachsene Gametophyt

Der ausgewachsene Gametophyt stellt die eigentliche Moospflanze dar. Er ist in Spross, Blätter und Rhizoid (wurzelähnliches Gebilde) unterteilt:

Gametophyten von Mnium hornum
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende.

Aus dem oberen Ende des Sprosses befinden sich die so genannten "Blüten", in Wirklichkeit sind das Antheridien- und Archegonienstände, also die Geschlechtsorgane der Pflanze.

Archegonien und Antheridien

Archegonienstand der weiblichen Moospflanze
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Ähnlich wie die Archegonienstände sehen auch die Antheridienstände der männlichen Moospflanzen aus. Die Paraphysen sind etwas anders gebaut als beim Archegonienstand, nämlich keulenförmiger.

Querschnitt durch einen Antheridienstand
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

Hier ein selbst angefertigtes Mikrophoto eines solchen Antheridienstandes.

Befruchtung der Eizelle

Sowohl bei den Moosen wie auch bei den Farnen kann die Befruchtung der Eizelle nur in wässrigem Milieu geschehen, da die Spermatozoiden stets gegeißelt sind - ein Erbe aus der Zeit, als die Pflanzen noch im Wasser lebten.

Nach der Befruchtung verbleibt die Eizelle im Archegonium und entwickelt dort den diploiden Sporophyten.

Entwicklung der Zygote

Bei der Befruchtung endet die haploide gametophytische Phase. Es beginnt die diploide sporophytische Generation.

Die Zygote entwickelt sich im Archegonium zu einem Embryo, der zwei Scheitelzellen besitzt.

Junger Embryo mit zwei Scheitelzellen
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Aus dem Embryo entsteht durch Längsstreckung ein Sporophyt, der mit dem Gametophyten ständig verwachsen bleibt und keine eigene Photosynthese leisten kann. Im Gegensatz zu den "Blättern" des Gametophyten, die keine Spaltöffnungen besitzen, findet man in der Epidermis des Sporophyten regelmäßig Spaltöffnungen.

Da die Entwicklung des Sporophyten innerhalb des Archegoniums stattfindet, ist er auch ständig von den Halswand- und Bauchwandzellen umgeben. Beim Wachstum des Sporophyten reißt die Archegonienwand ein, und die Halswandzellen verbleiben auf dem Sporophyten, es entsteht eine Haube, die Kalyptra, die im Gegensatz zum Sporophyten nach wie vor haploid ist, weil es sich ja um Gametophytengewebe handelt.

Gametophyt mit einem Sporangium, das von einer Kalyptra bedeckt ist
Grün: Gametophyten-Gewebe (n), braun: Sporophyten-Gewebe (2n)
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Das Sporangium

Querschnitt durch einen Antheridienstand
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

Im Wesentlichen besteht ein Sporangium aus zwei Teilen: Der Urne und dem Deckel. Am Annulus wird der Deckel von der Urne abgesprengt, allerdings nur dann, wenn die Luft relativ trocken ist. Die Folge ist eine Ausstreuung der leichten Sporen.

Ausstreuung der Sporen
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Bei der Ausstreuung der Sporen ist das Sporangium meistens nach unten geneigt.

Das Peristom

Besondere Bedeutung verdient das Peristom. Die Peristomzähne bestehen aus totem Zellmaterial mit einseitig verdickten Zellwänden.

Bildung des Peristoms
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Das Peristom zeichnet sich durch einen Kohäsionsmechanismus aus. Das heißt, bei Wasseraufnahme neigen sich die Peristomzähne zusammen und verhindern das Austreten der Sporen. Ist die Luft dagegen trocken, so wird Wasser an die trockene Luft abgegeben und die Peristomzähne machen eine Öffnung für die Sporen frei.

Bildung des Peristoms
Autor: Ulrich Helmich 1979, Lizenz: siehe Seitenende

Durch die Kohäsionskraft des Wassers neigen sich die toten Zellwände des Peristoms einander zu (1 → 2). Bei trockenen Luftverhältnissen wird das Wasser an die Luft abgegeben, die Folge ist eine Ausdehnung der verdickten, toten Zellwände (2 → 3). 1 → 2 entspricht einer Schließung des Peristoms, 2 → 3 einer Öffnung.