Toleranzkurven

Methode

Mit einer Temperaturorgel kann man untersuchen, welchen Temperaturbereich Tiere wie beispielsweise Mehlwürmer bevorzugen.

Hier sehen Sie ein idealisiertes Ergebnis einer solchen Untersuchung.

Ein idealisiertes Verteilungsdiagramm der Mehlwürmer in einer Temperaturorgel
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

Stellen Sie sich vor, wir hätten nicht 100 oder 150 Mehlwürmer verwendet, sondern 1000 oder 2000. Die Temperaturorgel wäre nicht 100 cm lang, sondern 2 oder 3 m und dabei so breit, dass alle Tiere genügend Platz hätten. Stellen Sie sich außerdem vor, wir hätten die Temperaturorgel nicht in neun Abschnitte unterteilt, sondern in 35 oder sogar 100. Wie sähe die zu erwartende Grafik dann aus? Vielleicht so:

Idealisiertes Verteilungsdiagramm einer Temperaturorgel mit vielen Temperaturzonen
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

In diesem Diagramm zeichnet sich bereits der typische Verlauf einer Kurve ab. Verbindet man die Messpunkte miteinander, erhält man näherungsweise eine Toleranzkurve.

Streng genommen handelt es sich bei den Temperaturabschnitten um diskrete Messbereiche. Eine kontinuierliche Kurve ist daher eine idealisierte Annäherung an die gemessenen Werte. Je kleiner die Temperaturintervalle sind und je mehr Tiere untersucht werden, desto genauer lässt sich der Verlauf der Kurve abschätzen.

Die violette Linie im folgenden Diagramm entstand, nachdem die Messwerte als XY-Diagramm dargestellt und miteinander verbunden worden waren. Sie verläuft noch recht kantig, weil sie den einzelnen Messpunkten folgt. Mithilfe einer mathematischen Trendkurve wurde anschließend die grüne Linie erzeugt. Sie veranschaulicht den idealisierten Verlauf einer typischen Toleranzkurve.

Durch mathematische Glättung lässt sich der idealisierte Verlauf einer Toleranzkurve darstellen
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

Parameter einer Toleranzkurve

Die obige Grafik zeigt die drei Kardinalpunkte einer Toleranzkurve: Minimum, Optimum und Maximum.

Das Optimum ist diejenige Intensität des Umweltfaktors – hier der Temperatur –, bei der der untersuchte Vitalitätswert seinen höchsten Wert erreicht. Im mathematischen Sinne liegt dort das Maximum der Kurve; in der Ökologie bezeichnet man diesen Wert jedoch als Optimum.

Das ökologische Maximum ist die höchste Intensität des Umweltfaktors, bei der ein Organismus noch lebensfähig ist. Oberhalb dieses Grenzwertes ist ein dauerhaftes Überleben nicht mehr möglich.

Das ökologische Minimum ist die niedrigste Intensität des Umweltfaktors, bei der ein Organismus noch lebensfähig ist. Unterhalb dieses Grenzwertes ist ein dauerhaftes Überleben ebenfalls nicht mehr möglich.

Der gesamte Bereich zwischen Minimum und Maximum wird als Toleranzbereich bezeichnet.

Das Präferendum kennzeichnet den von beweglichen Organismen bevorzugt aufgesuchten Bereich des Umweltfaktors
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

Betrachtet man die tatsächliche Verteilung beweglicher Tiere, stellt man fest, dass sich nur wenige Individuen in der Nähe des Minimums oder Maximums aufhalten. Die meisten Tiere bevorzugen einen mittleren Bereich um das Optimum. Diesen Vorzugsbereich bezeichnet man als Präferendum oder Präferenzbereich.

Die äußeren Bereiche des Toleranzbereichs, in denen ein Organismus zwar noch überleben, sich aber in der Regel nicht mehr fortpflanzen kann, werden als Pessima bezeichnet; die Einzahl lautet Pessimum. Ein dauerhaftes Vorkommen einer Population ist dort ohne Zuwanderung aus günstigeren Bereichen kaum möglich.

In dem Bereich, der als Pejus bezeichnet wird, verschlechtern sich die Lebensbedingungen zunehmend, Wachstum und Fortpflanzung sind jedoch noch möglich. Der Begriff Pejus bedeutet so viel wie ""schlechter".

Enge bzw. weite Toleranz gegenüber Umweltfaktoren

Bei dem folgenden Versuch wurden zwei verschiedene Käferarten mithilfe einer Temperaturorgel auf ihre Temperaturtoleranz untersucht. Die Ergebnisse sind in der folgenden Grafik dargestellt:

Toleranzkurven einer eurythermen und einer stenothermen Art
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

Die obere Käferart besitzt einen weiten Toleranzbereich gegenüber dem Umweltfaktor Temperatur. Eine solche Art bezeichnet man als eurytherm. Die Vorsilbe eury- bedeutet "weit" oder "breit", während sich die Endung -therm auf die Temperatur bezieht.

Die untere Käferart besitzt dagegen einen engen Toleranzbereich gegenüber der Temperatur. Sie wird daher als stenotherm bezeichnet. Die Vorsilbe steno- bedeutet "eng".

Bei stenothermen Arten kann zusätzlich angegeben werden, in welchem Temperaturbereich ihr Optimum liegt. Man unterscheidet dann beispielsweise zwischen kaltstenothermen Arten mit einem Optimum bei niedrigen Temperaturen und warmstenothermen Arten mit einem Optimum bei höheren Temperaturen.

In älterer Fachliteratur werden dafür gelegentlich auch die Bezeichnungen oligostenotherm, mesostenotherm und polystenotherm verwendet. Diese Begriffe sind im heutigen Biologieunterricht jedoch weniger gebräuchlich und nicht immer eindeutig. Verständlicher sind Bezeichnungen wie kaltstenotherm und warmstenotherm sowie die genaue Angabe des jeweiligen Temperaturbereichs.

Weitere Beispiele für Toleranzkurven

Betrachten wir die Salztoleranz verschiedener Wassertiere wie Kabeljau, Strandkrabbe, Auster, Flussperlmuschel und Hecht (Daten aus: vita nova, Biologie S. II):

Salztoleranz verschiedener Wasserbewohner
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

Die Abbildung zeigt fünf Toleranzbereiche in einer vereinfachten Darstellung. Die vollständigen Kurven sind gewissermaßen aus der Vogelperspektive zu sehen. Daher kann man weder die Höhe der jeweiligen Vitalitätswerte noch die genaue Lage von Optimum und Präferendum erkennen. Ablesbar sind lediglich das Minimum, das Maximum und damit die Breite des jeweiligen Toleranzbereichs.

Vergleichen wir die Toleranzbereiche von Kabeljau und Strandkrabbe:

1. Der Toleranzbereich des Kabeljaus ist deutlich enger als derjenige der Strandkrabbe. Der Kabeljau ist gegenüber Schwankungen des Salzgehalts daher eher stenohalin, die Strandkrabbe dagegen euryhalin.
2. Der Toleranzbereich des Kabeljaus liegt bei vergleichsweise hohen Salzgehalten. Die Strandkrabbe toleriert dagegen einen wesentlich größeren Bereich vom Brackwasser bis zum Meerwasser.

Die folgende Abbildung zeigt einen Vorschlag zur Charakterisierung der fünf Toleranzbereiche. Die Auswertung solcher Diagramme ist auch eine typische Aufgabe in Klausuren und Abiturprüfungen.

Bezeichnungen für die Salztoleranz verschiedener Wasserbewohner
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: Public Domain

Dieses Beispiel zeigt allerdings auch, dass die Vorsilben eury- und steno- nur eine grobe Einordnung ermöglichen. So unterscheiden sich die Toleranzbereiche von Strandkrabbe und Auster deutlich, obwohl beide als euryhalin bezeichnet werden können. Für einen genauen Vergleich müssen daher zusätzlich die konkreten Toleranzbereiche angegeben oder grafisch dargestellt werden.

Neben den Endungen -therm für die Temperatur und -halin für den Salzgehalt werden weitere Bezeichnungen verwendet. Beispiele sind -phag für das Nahrungsspektrum und -hygr für die Feuchtigkeit. Organismen mit einem breiten Nahrungsspektrum werden beispielsweise als euryphag, solche mit einem engen Nahrungsspektrum als stenophag bezeichnet.

Ist keine gebräuchliche Endung für einen bestimmten Umweltfaktor vorhanden, kann man allgemein von einer weiten oder engen Toleranz gegenüber diesem Faktor sprechen. Möglich sind außerdem die übergeordneten Bezeichnungen eurypotent und stenopotent. Häufig ist eine direkte Formulierung wie "geringe Toleranz gegenüber Schwankungen des Wasserdrucks" jedoch verständlicher.

Generalisten und Spezialisten

Organismen mit engen ökologischen Ansprüchen werden häufig als Spezialisten bezeichnet. Koalas sind beispielsweise Nahrungsspezialisten. Sie ernähren sich überwiegend von den Blättern bestimmter Eukalyptusarten und sind damit stenophag.

Organismen, die sehr unterschiedliche Ressourcen nutzen oder unter einem breiten Spektrum von Umweltbedingungen leben können, werden dagegen als Generalisten bezeichnet. Viele Allesfresser wie Schweine, Ratten oder Menschen besitzen beispielsweise ein breites Nahrungsspektrum und sind daher euryphag.

Evolutionsbiologisch besitzen sowohl Generalisten als auch Spezialisten Vor- und Nachteile. Welche Strategie günstiger ist, hängt von den jeweiligen Umweltbedingungen ab:

• In einer langfristig stabilen Umwelt können Spezialisten im Vorteil sein, weil ihre Merkmale besonders gut an bestimmte Ressourcen oder Umweltbedingungen angepasst sind. Sie können eine bestimmte ökologische Nische häufig sehr effizient nutzen.
• Verändern sich die Umweltbedingungen stark oder fallen bestimmte Ressourcen aus, sind Spezialisten jedoch besonders gefährdet. Generalisten können dann im Vorteil sein, weil sie auf andere Ressourcen oder Lebensbedingungen ausweichen können.

Generalisten sind Spezialisten daher nicht grundsätzlich überlegen. Der Erfolg beider Strategien hängt von der Stabilität der Umwelt, der Konkurrenzsituation und der Verfügbarkeit geeigneter Ressourcen ab.

Toleranzkurven für biotische Umweltfaktoren

Wir hatten bereits den Koala erwähnt, ein Säugetier, das sich überwiegend von den Blättern bestimmter Eukalyptusarten ernährt.

Ein Koala frisst Eukalyptusblätter
Quelle: deutsche Wikipedia, Autor: Arnaud Gaillard
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Wie könnte man das Nahrungsspektrum eines solchen Tieres in Form einer Toleranzkurve darstellen? Auf der waagerechten Achse müsste eine kontinuierlich veränderliche Größe eingetragen werden. Verschiedene Nahrungsarten wie Eukalyptusblätter, Buchenblätter, Früchte, Samen oder tierische Nahrung bilden jedoch keine solche kontinuierliche Messreihe.

Das Nahrungsspektrum eines Koalas lässt sich daher sinnvoller durch Beobachtungen, Fütterungsversuche oder eine Auflistung der genutzten Eukalyptusarten beschreiben. Für solche qualitativen Unterschiede zwischen verschiedenen Ressourcen ist eine klassische Toleranzkurve meist nicht geeignet.

Die Wirkung biotischer Umweltfaktoren kann allerdings durchaus quantitativ untersucht werden. So lässt sich beispielsweise messen, wie die Wachstumsrate einer Pflanze von der Dichte konkurrierender Pflanzen abhängt oder wie sich die Überlebensrate einer Beutetierart mit zunehmender Räuberdichte verändert. Solche Zusammenhänge ergeben jedoch nicht zwangsläufig die typische Form einer Toleranzkurve.

Für viele biotische Umweltfaktoren lassen sich daher keine einfachen eindimensionalen Toleranzkurven erstellen. Häufig wirken mehrere Einflussgrößen gleichzeitig, oder der untersuchte Faktor kann nicht sinnvoll als kontinuierliche Zahlenreihe dargestellt werden.

Bei kontinuierlich messbaren abiotischen Umweltfaktoren wie Temperatur, pH-Wert, Bodenfeuchtigkeit oder Salzgehalt ist die Erstellung einer Toleranzkurve dagegen meist leichter möglich.