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Toleranzkurven

Temperaturorgel - Toleranzkurven - Ökol. Potenz - Mehrere UWF - Ökol. Nische - UWF Temperatur - Endotherme/ektotherme Tiere - Klimaregeln

Methode

Der Ausgangspunkt unserer Betrachtungen ist die folgende Graphik, die wir im letzten Abschnitt mit Hilfe unserer Temperaturorgel gewonnen haben:

Ein ideales Verteilungsdiagramm der Mehlwürmer in der Temperaturorgel

Ein ideales Verteilungsdiagramm der Mehlwürmer in der Temperaturorgel

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Stellen Sie sich nun vor, wir hätten nicht 100 oder 150 Mehlwürmer genommen, sondern 1000 oder 2000, und die Temperaturorgel wäre nicht 100cm lang gewesen, sondern 2m oder 3m und dabei auch wesentlich breiter, so dass alle Tierchen auch genug Platz zum Ausbreiten hätten. Und stellen Sie sich schließlich vor, wir hätten die Temperaturorgel nicht in 9 Abschnitte unterteil, sondern in 35 oder sogar 100. Wie sähe die zu erwartende Graphik dann aus? Vielleicht so:

Eine Temperaturorgel mit ganz vielen Temperaturzonen

Eine Temperaturorgel mit ganz vielen Temperaturzonen

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Hier kann man fast schon die "Kurve" sehen, die sich bildet, wenn man die Werte verbindet.

Mathematisch gesehen ist das natürlich nicht ganz korrekt, weil wir ja eine diskrete Anzahl an Temperaturzonen haben und nicht eine unendliche, aber das soll mir jetzt ehrlich gesagt mal egal sein. Stellen Sie sich einfach eine Temperaturorgel mit unendlich vielen Temperaturzonen und sehr vielen Tieren vor.

Die violette "Kurve" in dem folgenden Diagramm hat ein Programm erzeugt, als ich den Diagrammtyp von "Balkendiagramm" auf "XY-Diagramm" verändert habe. Die violette Kurve ist noch ziemlich "kantig" und sieht noch nicht wie eine typische Toleranzkurve aus. Dann habe ich aber die Option "Ganzrationale Trendkurve der Ordnung 6" angeklickt (was immer das auch heißen mag), und schon bekam ich die grüne Kurve, die jetzt schon eher wie eine richtige Toleranzkurve aussieht:

Glättung der Kurve

Eine "richtige" Toleranzkurve erhält man durch mathematische "Glättung" des ursprünglichen Graphen.

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Toleranzkurve

Graphische Darstellung der Toleranz einer Population bezüglich eines Umweltfaktors. Dazu wird ein Vitalitätswert (Zahl der Individuen, Wachstumsrate, Zahl der Früchte etc.) gegen die Intensität eines Umweltfaktors aufgetragen.

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Parameter einer Toleranzkurve

Optimum, Minimum und Maximum sind die wichtigsten Parameter einer Toleranzkurve

Optimum, Minimum und Maximum sind die wichtigsten Parameter einer Toleranzkurve

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Die obige Graphik zeigt die drei wichtigsten Parameter einer Toleranzkurve. Das Optimum ist diejenige Intensität des Umweltfaktors (hier: Temperatur), bei der eine maximale Vitalität zu messen ist. Im mathematischen Sinne handelt es sich also um das Maximum der Kurve, in der Ökologie sprechen wir aber vom "Optimum".

Das ökologische Maximum ist dagegen die maximale Intensität des Umweltfaktors, an dem überhaupt noch Individuen anzutreffen sind. Mehr halten die Tiere oder Pflanzen nicht aus, sie sterben.

Das ökologische Minimum ist das Gegenteil des Maximums. Diesen Wert muss der Umweltfaktor mindestens erreichen, wenn hier noch Tiere oder Pflanzen leben sollen.

Präferendum und Pessimum

Das Präferendum kennzeichnet den tatsächlich freiwillig aufgesuchten und bevorzugten Bereich des Umweltfaktors

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p>Schaut man sich die tatsächliche Verteilung der Tiere an, so stellt man fest, das sich nur ganz wenige Individuen bei diesen minimalen bzw. maximalen Temperaturen aufhalten. Die meisten Tiere bevorzugen "mittlere" Temperaturen zwischen 15 und 30°C. Diesen Bereich bezeichnet man dann als Präferendum (Vorzugsbereich, Präferenzbereich).

Entsprechend werden die Bereiche links und rechts, also dort, wo noch "Leben auf Sparflamme" möglich ist, als Pessima bezeichnet (Singular: Pessimum).

Enge bzw. weite Toleranz gegenüber Umweltfaktoren

Bei folgendem Versuch hat man zwei verschiedene Käferarten mit Hilfe einer Temperaturorgel auf ihre Temperaturtoleranz untersucht. Hier die Ergebnisse in graphischer Form:

Eine eurytherme und eine stenotherme Art

Eine eurytherme und eine stenotherme Art

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Die obere Käferart hat eine breite Toleranz gegenüber dem Umweltfaktor Temperatur. Eine solche Art bezeichnet man dann als eurytherm. Die Vorsilbe "eury" bedeutet so viel wie "breit", und "therm" bezieht sich auf den Umweltfaktor Temperatur.

Die untere Käferart hat eine engere Toleranz gegenüber dem Umweltfaktor Temperatur, man bezeichnet die Art daher als stenotherm. Die Vorsilbe "steno" bedeutet so viel wie "eng".

Bei stenothermen Arten ist es sinnvoll, die Lage des Optimums bzw. des Präferendums anzugeben. Schließlich ist es nicht unwichtig, ob das Optimum bei warmen, mittleren oder bei kühlen Temperaturen liegt. So könnte man für die stenotherme Art in der obigen Abbildung den Begriff warmstenotherm verwenden - oder alternativ polystenotherm, denn "poly" bedeutet so viel wie "viel". Läge das Temperaturoptimum der stenothermen Art im kühlen Bereich der Temperaturorgel, also beispielsweise bei 10 Grad Celsius, so würde man von einer kaltstenothermen bzw. oligostenothermen Art sprechen. Die Silbe "oligo" bedeutet nämlich "wenig".

Weitere Beispiele

Betrachten wir die Salztoleranz verschiedener Wassertiere wie Kabeljau, Strandkrabbe, Auster, Flussperlmuschel und Hecht (Daten aus: vita nova, Biologie S. II):

Salztoleranz verschiedener Meerestiere

Salztoleranz verschiedener Meerestiere

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Hier sehen wir gleich fünf "Toleranzkurven" auf einmal, allerdings sehen wir nicht den detaillierten Verlauf der Kurven, sondern wir schauen quasi von oben auf die fünf Kurven. Dabei kann man nur die Grenzen des gesamten Toleranzbereiches erkennen, also die Lage des Minimums und des Maximums. Wo das Präferendum mit dem Optimum liegt, kann man nur erraten. Beim Kabeljau wird das Optimum wohl bei einem Salzgehalt von 40 Promille liegen, bei der Strandkrabbe dagegen vermutlich zwischen 15 und 25 Promille. Theoretisch könnte das Optimum der Strandkrabbe aber auch bei 7 Promille liegen. Genaueres kann man bei dieser Art der graphischen Darstellung nicht sagen, dazu müsste man die Toleranzkurven von der Seite sehen, als richtige Kurven also.

Vergleichen wir einmal die Toleranzbereiche von Kabeljau und Strandkrabbe. Zwei Unterschiede sollten hier spontan auffallen. Zunächst einmal hat die Strandkrabbe eine sehr viel größere, breitere Toleranz gegenüber dem Salzgehalt als der Kabeljau. Die Strandkrabbe wird daher als euryhalin bezeichnet, der Kabeljau dagegen als stenohalin. Die Silbe "halin" steht für den Umweltfaktor Salz; aus der Chemie kennen Sie sicherlich die Halogene, die "Salz-Bildner".

Steno-/eurypotent

Stenopotente Organismen haben einen engen Toleranzbereich in Bezug auf einen bestimmten Umweltfaktor, eurypotente Organismen dagegen einen breiten Toleranzbereich.

Nach Möglichkeit wird die allgemeingültige Silbe "potent" durch eine für den konkreten Umweltfaktor passende Silbe ersetzt, also beispielsweise "therm" für den Umweltfaktor Temperatur oder "halin" für den Umweltfaktor Salzgehalt.

Weitere Silben, die verwendet werden können, sind: "phag" für Nahrung, "hygr" für die Feuchtigkeit des Bodens sowie "oxygen" für den Sauerstoffgehalt (Luft, Wasser).

Ein stenothermer Organismus kann sein Temperaturoptimum eher in kühlen Bereichen, in mittleren Bereichen oder in warmen Bereichen haben. Gleiches gilt für den Salzgehalt des Wassers, in dem ein Tier lebt, es kann oligohalin, mesohalin oder polyhalin sein. Der Kabeljau ist eindeutig polyhalin, liebt also einen hohen Salzgehalt. Der Hecht dagegen ist oligohalin, bevorzugt also einen niedrigen Salzgehalt.

Stenopotente Organismen werden häufig auch als Spezialisten bezeichnet. So hat sich der Koalabär in Bezug auf die Nahrung ausschließlich auf Blätter und Rinde vom Eukalyptus spezialisiert. Eurypotente Lebewesen werden dagegen oft als Generalisten bezeichnet. Ein Beispiel ist das Schwein, das fast alles frisst.

Oligo-/meso-/polypotent

Oligopotente Organismen bevorzugen geringe Intensitäten des Umweltfaktor, mesopotente Organismen mittlere und polypotente Organismen hohe Intensitäten.

Die Strandkrabbe und die Auster sind vermutlich mesohalin, und da beide Tierarten einen breiten Toleranzbereich in Bezug auf den Salzgehalt haben, könnte man sie als eurymesohalin bezeichnen. Ein stenomesohalines Tier haben die Graphiker des Schulbuchverlags, aus dem das Beispiel stammt, nicht eingezeichnet.

Der Begriff "stenomesohalin" taucht bei einer Internet-Recherche überhaupt nicht aus. Die einzige Seite, die angezeigt wird, ist diese hier, meine eigene!

Nachtrag 2018: Es ist immer noch so, dass bei der Suche von stenomesohalin ausschließlich diese Seite angezeigt wird!

Für den Begriff "mesohalin" (also ohne "steno") habe ich ein schönes Zitat gefunden:

"Ein Gewässer wird von Redeke als mesohalin angedeutet, wenn es 1 - 10 gr. Cl pro Liter enthält. Der Salzgehalt des niederländischen Brackwassers ist sehr starken Schwankungen ausgesetzt. Es steht jedoch wohl fest, dass der grösste Teil der Provinz Nord-Holland zum mesohalinen Gebiet gehört… Die Provinz Süd-Holland dagegen gehört im allgemeinen zum Gebiet mit oligohalinem Wasser 0,1 - 1,0 gr. Cl pro L."

("Genus Tendipes cum generibus finitimis" von G. Kruseman Jr.), gefunden unter http://biostor.org/reference/49436.text.

Mit Hilfe von Toleranzkurven kann man die Toleranz einer Population in Bezug auf bestimmte abiotische Umweltfaktoren graphisch darstellen. Die sogenannten Kardinalpunkte einer Toleranzkurve sind das Minimum, das Maximum und das Präferendum mit dem Optimum. Toleranzkurven können breit oder eng sein, man kennzeichnet die Toleranz dann mit den Silben "eury" bzw. "steno". Das Optimum kann weit links, eher in der Mitte oder ganz rechts liegen. Die Lage des Optimums wird dann mit den Silben "oligo", "meso" bzw. "poly" beschrieben.

Für biotische Umweltfaktoren kann man in der Regel keine Toleranzkurven erstellen, weil sich der Einfluss von Nahrung, Fressfeinden, Konkurrenten etc. meistens nur schlecht quantitativ erfassen lässt.