Toleranzkurve

Unter einer Toleranzkurve versteht man in der Biologie die grafische Darstellung der Reaktion eines Organismus oder einer Population auf die unterschiedliche Intensität eines Umweltfaktors. Das folgende Bild zeigt schematisch die Reaktion einer Population auf den Umweltfaktor Temperatur:

Schematische Darstellung einer Toleranzkurve
Autor: Ulrich Helmich 2015, Lizenz: Public Domain

Wird nur ein einziger Umweltfaktor betrachtet, erhält man eine eindimensionale Toleranzkurve. Auf der Auf der waagerechten Achse (X-Achse) wird die Intensität des Umweltfaktors aufgetragen, hier also die Temperatur in °C. Auf der senkrechten Achse (Y-Achse) kann man verschiedene Größen eintragen, zum Beispiel:

• die Zahl der Individuen, die bei einer bestimmten Temperatur überleben,
• die Wachstumsrate,
• die Fortpflanzungsrate oder
• die Aktivität (z. B. Atemzüge pro Minute bei Fischen).

Ein einfaches Beispiel wäre ein Versuch, bei dem 100 Käfer in eine Temperaturorgel gesetzt werden, um ihre Temperaturpräferenz zu untersuchen.

Analyse der Toleranzkurze

Wir wollen diese Temperatur-Toleranzkurve nun näher analysieren, und fangen dabei beim Optimum an.

Optimum

Im Mittelpunkt einer Toleranzkurve liegt das Optimum. Hier besitzt der untersuchte Umweltfaktor die günstigste Intensität. In diesem Bereich beobachtet man beispielsweise die höchste Aktivität, das stärkste Wachstum, die größte Fortpflanzungsrate oder – je nach Versuch – die größte Zahl von Individuen.

Präferendum

Das Optimum liegt innerhalb des Präferendums. Dieser Bereich wird von beweglichen Organismen unter natürlichen Bedingungen bevorzugt aufgesucht. Hier sind die Lebensbedingungen besonders günstig, sodass Wachstum und Fortpflanzung ohne nennenswerte Einschränkungen möglich sind.

Pejusbereich

Dieser Bereich schließt sich an das Präferendum nach außen an. Der Name "Pejus" leitet sich vom lateinischen pejus (= schlechter) ab. In diesem Bereich verschlechtern sich die Lebensbedingungen zunehmend. Die Organismen können zwar meist noch wachsen und sich fortpflanzen, ihre Vitalität nimmt jedoch bereits deutlich ab.

Pessima

Noch weiter außen liegen die beiden Pessima (Einzahl: Pessimum). Hier ist ein Überleben zwar noch möglich, eine erfolgreiche Fortpflanzung jedoch in der Regel nicht mehr. Populationen können sich in diesen Bereichen daher meist nur halten, wenn ständig Individuen aus günstigeren Bereichen zuwandern.

Minimum, Maximum

Die äußersten Grenzen einer Toleranzkurve bilden schließlich das Minimum und das Maximum. Das Minimum ist der niedrigste, das Maximum der höchste Wert eines Umweltfaktors, bei dem Organismen überhaupt noch lebensfähig sind. Wird das Minimum unterschritten oder das Maximum überschritten, ist ein dauerhaftes Überleben nicht mehr möglich.

Hinweis

Präferendum, Pejus und Pessimum sind keine scharf abgegrenzten Bereiche. Die Übergänge verlaufen fließend, und ihre genaue Lage hängt davon ab, welcher Vitalitätswert (Überlebensrate, Wachstum, Fortpflanzung, Aktivität usw.) untersucht wird.

Physiologische und ökologische Potenz

Bei der Auswertung von Toleranzkurven muss zwischen physiologischer Potenz und ökologischer Potenz unterschieden werden.

Die physiologische Potenz bezeichnet den Bereich eines Umweltfaktors, in dem eine Art ohne den Einfluss von Konkurrenz dauerhaft leben und sich fortpflanzen kann. Sie wird daher meist unter kontrollierten Laborbedingungen ermittelt. Die physiologische Potenz beschreibt die grundsätzlichen Möglichkeiten einer Art unter weitgehend idealisierten Bedingungen.

Die ökologische Potenz bezeichnet dagegen den Bereich, in dem eine Art unter natürlichen Bedingungen und unter dem Einfluss von Konkurrenten dauerhaft leben und sich fortpflanzen kann. Da Konkurrenz den nutzbaren Bereich meist einschränkt, ist die ökologische Potenz in der Regel enger als die physiologische Potenz.

Problem und Kritik

Toleranzkurven sind anschauliche Modelle, sie können aber auch zu Missverständnissen führen. Wenn auf der senkrechten Achse die Zahl der Individuen dargestellt wird, die sich in einem bestimmten Bereich aufhalten, stellt sich die Frage: Warum halten sich überhaupt Lebewesen im Pessimum auf? Beide Bereiche sind schließlich ungünstig und sollten freiwillig eher gemieden werden. Man würde erwarten, dass sich die meisten Individuen im Präferendum aufhalten.

Dieses Problem hängt oft damit zusammen, dass nicht sauber zwischen physiologischer Potenz und ökologischer Potenz unterschieden wird:

• Physiologische Potenz: Die theoretische Toleranz einer Art ohne Konkurrenz oder andere biotische Faktoren (z. B. in Laborversuchen).
• Ökologische Potenz: Die tatsächliche Toleranz einer Art unter natürlichen Bedingungen, also mit Konkurrenz durch andere Arten.

Unter günstigen Laborbedingungen – also ohne Konkurrenz durch Artgenossen oder andere Arten – verhalten sich Pflanzen und Tiere oft anders als im Freiland. Untersucht man nur wenige Tiere in einer Temperaturorgel oder wenige Pflanzen in einer Feuchtigkeitsorgel, findet man meist kaum Individuen in den ungünstigen Randbereichen. Unter natürlichen Bedingungen kann sich das jedoch deutlich ändern.

Sowohl innerartliche als auch zwischenartliche Konkurrenz (z. B. zwischen verschiedenen Arten) können dazu führen, dass Individuen oder ganze Populationen in weniger günstige Bereiche ausweichen müssen. Sie halten sich dann nicht dort auf, weil diese Bedingungen optimal wären, sondern weil günstigere Bereiche bereits von konkurrenzstärkeren Individuen oder Arten besetzt sind. In diesem Fall zeigt die Kurve also nicht nur die Wirkung des Umweltfaktors, sondern indirekt auch den Einfluss biologischer Wechselwirkungen.

Gerade deshalb muss man Aussagen wie "Der Wiesen-Fuchsschwanz bevorzugt feuchte Wiesen" mit Vorsicht genießen. Der Hohenheimer Grundwasserversuch hat gezeigt, dass der Wiesen-Fuchsschwanz ohne konkurrierende Arten durchaus auch trockenere Standorte besiedeln kann. Erst in Anwesenheit konkurrenzstärkerer Arten, etwa des Glatthafers (Avena pubescens), wird er in feuchtere Bereiche verdrängt. Die tatsächliche Verbreitung einer Art im Freiland entspricht also nicht immer ihrer physiologischen Toleranz, sondern oft nur ihrer realisierten ökologischen Nische.