Die einzelnen Schritte der Lichtreaktion
Eine einfache Version des "Zick-Zack-Schemas" oder "Z-Schemas" haben wir ja bereits auf den Seiten zur Lichtreaktion kennengelernt.
Werfen wir nun einen genaueren Blick auf dieses Schema. Auch die hier gezeigte Version ist nicht vollständig, sondern immer noch didaktisch vereinfacht, geht aber weit über das hinaus, was normalerweise in der gymnasialen Oberstufe erwartet wird.
Als Vorlage haben mir die Abbildungen aus dem Spektrum-Lexikon der Biologie, dem aktuellen LINDER sowie dem aktuellen MARKL gedient. Die Redoxpotenziale habe ich der Spektrum-Abbildung entnommen.
Schritt 1: Photolyse des Wassers
Im ersten Schritt wird das Wasser in zwei Protonen, zwei Elektronen und ein halbes Sauerstoff-Molekül gespalten. Die beiden Elektronen werden auf ein bestimmtes Chlorophyll-Molekül übertragen, das Reaktionszentrum P680.
Schritt 2: Aktivierung des P680
Das Chlorophyll P680 hat nun die beiden Elektronen vom Wasser aufgenommen. Nun kommt die Lichtenergie ins Spiel. Wenn das P680 durch Lichtenergie angeregt wird, erreicht sein Redoxpotenzial einen recht negativen Wert. Das so aktivierte P*680 kann dann die beiden aufgenommenen Elektronen leicht wieder abgeben.
Hier zum besseren Verständnis ein kleines Beispiel aus dem täglichen Leben eines Menschen, der in der Nähe von Minden wohnt: Wenn ein Schiff von der Weser in den Mittellandkanal überwechseln möchte, muss es erst in eine Schleuse fahren. Dort wird der Wasserspiegel angehoben, bis er die Höhe des Mittellandkanals erreicht hat, der die Weser überquert. So ähnlich verhält es sich auch mit den beiden Photosystemen der Lichtreaktion. Die Elektronen müssen "angehoben" werden, damit sie vom Wasser auf das NADP+ übertragen werden können, und zwar nicht nur einmal, sondern in zwei Schritten.
Schritt 3: Elektronentransport über Redoxsysteme
Das P*680 gibt die beiden Elektronen an eine organische Verbindung namens Plastochinon ab. Das Plastochinon (P1) hat ein etwas positiveres Redoxpotenzial als das P*680. Daher kann es die beiden Elektronen vom Chlorophyll übernehmen.
P1 kann die Elektronen dann an eine andere organische Verbindung mit dem Namen Cytochrom (C) abgeben. Vom Cytochrom können die Elektronen nun an die Verbindung Plastocyanin (P2) abgegeben werden, die ein noch positiveres Redoxpotenzial hat als Cytochrom. Das Plastocyanin kann die Elektronen dann an ein spezielles Chlorophyll-Molekül P700 weiterreichen.
Schritt 4: Aktivierung des P700
P700 ist ein spezielles Chlorophyll-Molekül mit einem recht positiven Redoxpotenzial. Durch Absorption von Lichtenergie kann aber das Redoxpotenzial des P700 so verändert werden, dass es negativer als das Redoxpotenzial vom Wasserstoff-Transporter NADP+ ist.
Schritt 5: Reduktion von NADP+
Das aktivierte P*700 gibt die beiden Elektronen an eine Verbindung namens Ferredoxin ab, und vom Ferredoxin gelangen die Elektronen schließlich zum Wasserstoff-Transporter NADP+. Das NADP+ nimmt außerdem zwei Protonen auf, so dass die reduzierte Form NADPH/H+ entsteht.
Zusammenfassung
Ziel der Lichtreaktion ist es, Wasserstoff und Energie für die Dunkelreaktion zur Verfügung zu stellen. Der Wasserstoff wird durch Spaltung von Wasser-Molekülen gewonnen, wobei das Sonnenlicht die notwendige Energie liefert (Photolyse), und die Energie wird in Form von ATP geliefert.
Bei der Photolyse des Wassers entsteht allerdings kein gasförmiger Wasserstoff H2, sondern das Wasser wird in zwei Protonen und zwei Elektronen (und Sauerstoff) gespalten.
Als Transportmittel für die Protonen und die Elektronen dient die organische Verbindung NADP+. Nun hat das Wasser aber ein recht positives Redoxpotenzial, während das NADP+ ein recht negatives Redoxpotenzial hat. Die Elektronen können also nicht "freiwillig" vom Wasser zum NADP+ fließen. Hier kommt das Chlorophyll ins Spiel. Die Chlorophyll-Moleküle spielen eine Art "Schleuse" für Elektronen: Das Redoxpotenzial vom P680 ist positiver als das von Wasser. Es kann daher leicht Elektronen vom Wasser aufnehmen. Nun wird das P680 durch Sonnenlicht angeregt, dadurch steigt sein Redoxpotenzial auf negative Werte an. Leider reicht das Redoxpotenzial des aktivierten P*680 nicht ganz aus, um die Elektronen auf NADP+ zu übertragen. Daher wird hier ein zweites Photosystem benötigt. Das P700 hat im Grundzustand ein positives Redoxpotenzial, so dass es die Elektronen vom P680 übernehmen kann. Im angeregten Zustand hat das P700 aber ein sehr negatives Redoxpotenzial, daher kann es die Elektronen auf das NADP+ übertragen. Die Lücke zwischen P*680 und P700 wird durch mehrere organische Verbindungen, die Redoxsysteme, geschlossen.