Helmichs Biologie-Lexikon

Spaltöffnungen (Stomata)

Spaltöffnungen oder Stomata sind regulierbare Öffnungen in der unteren Epidermis von Blättern, sie dienen dem Gas- und Wasseraustausch.

Spaltöffnungen der unteren Blatt-Epidermis

Epidermis mit Spaltöffnungen auf der Blattunterseite von Helleborus niger, Vergrößerung 120x
Autor: Strasburger 1906, neu gezeichnet von U. Helmich 2021

Hier sehen wir einen stark vergrößerten Blick auf die Blattunterseite.

Im Biologie-Unterricht ist dies oft eine der mikroskopischen Übungen, die man zu Beginn der Oberstufe durchführt. Da die Epidermiszellen extrem stark miteinander verbunden sind, kann man bei bestimmten Blättern die untere Epidermis mit einer spitzen Pinzette abziehen (vorher mit einer Rasierklinge einen kleinen quadratischen Bereich anritzen) und dann mikroskopieren.

Spaltöffnung in der unteren Epidermis eines Laubblattes
Autor: Ulrich Helmich 1978/2021, Lizenz: siehe Seitenende

Dieses Bild zeigt einen Querschnitt durch den unteren Teil eines Laubblattes mit einer Spaltöffnung. Die Cuticula ist wieder rot hervorgehoben, eine Wachsschicht findet sich auf der unteren Epidermis in der Regel nicht. Man achte darauf, dass die Zellen der unteren (und oberen) Epidermis keine Chloroplasten enthalten, wohl aber die Schließzellen der Spaltöffnungen.

Öffnungsmechanismus

Die folgende Graphik zeigt, wie sich der Faktor Blaulicht auf die Spaltöffnungsweite auswirkt:

Regulation der Größe der Stomata-Poren durch Blaulicht
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende

Das Bild soll nun ausführlich und verständlich erklärt werden; etwas Grundwissen in Sachen Membranpotenzial und aktiver Transport werden allerdings vorausgesetzt.

Zunächst fällt Licht auf das Blatt. Der Blaulicht-Anteil dieser Strahlung aktiviert nun eine ATPase, also ein Enzym, das ATP spalten und dadurch Arbeit verrichten kann. Die Arbeit dieser ATPase besteht darin, Protonen aus den Vakuolen nach außen zu transportieren.

Experimentelle Untersuchungen zeigen, dass sich der pH-Wert in den Vakuolen bei Belichtung tatsächlich leicht erhöht, dass also die Protonenkonzentration abnimmt.

Der Protonentransport nach außen führt dazu, dass sich die Zellmembran zunehmend depolarisiert, also auf der Außenseite positiver, auf der Innenseite negativer wird.

Das wiederum führt zu einem Einstrom von Kalium-Ionen in die Zelle und in die Vakuolen. Die Konzentration c(K+)innen steigt also an, und zwar von Werten um die 100 mmol/l auf bis zu 600 mmol/l.

Auch diesen Vorgang konnte man mit Hilfe von Röntgenmikrosonden-Aufnahmen bestätigen. Diese Aufnahmen zeigen, dass sich die Kalium-Ionen tatsächlich vor allem in den Vakuolen ansammeln und nicht im Cytoplasma.

Durch die Zunahme der Kalium-Konzentration stömen auch gleichzeitig negative Ionen in das Zellplasma bzw. die Vakuole, was jetzt aber in der Graphik nicht berücksichtigt wurde, aber ja wohl selbstverständlich ist (Ladungsausgleich!).

Diese negativen Ionen können Chlorid-Ionen sein, vor allem aber Malat, der Säurerest der Äpfelsäure. Malat wird von der Pflanze selbst hergestellt, indem sie Stärke zu Glucose und diese dann wieder zu Phosphoenolpyruvat (PEP) abbaut (siehe Glycolyse). Das Enzym PEP-Carboxylase erzeugt dann Oxalat als Zwischenprodukt, das schließlich zu Malat reduziert wird.

Die Erhöhung der Teilchenkonzentration in der Vakuole (Kalium-Ionen und ihre negativen Gegenionen) führt zu einer Zunahme des osmotischen Werts in der Zelle, was wiederum Wasser-Moleküle anzieht, die passiv in die Zelle, vor allem in die Vakuole strömen.

Das wiederum erhöht den Turgor, also den Druck, den der Protoplast auf die Zellwand ausübt. Und dieser Druck schließlich führt dazu, dass sich die Schließzellen verformen, wobei die Porenöffnung größer wird. Die Spaltöffnung hat sich geöffnet.

Regulation der Spaltöffnungsweite

Auf dieser Seite wird der eben dargestellte Mechanismus noch eingehender erklärt. Auch wird auf die anderen Faktoren eingegangen, die die Spaltöffnungsweite regulieren: Rotlicht, Wassermangel, Kohlendioxid-Gehalt.

Entstehung

Spaltöffnungen entstehen durch inäquale Teilung normaler Epidermiszellen, die ihre Teilungsfähigkeit wiedererlangt haben (Meristemoide).

Bildung einer Spaltöffnung
Autor: Ulrich Helmich 1978/2021, Lizenz: siehe Seitenende

Typen

Außerdem bisher besprochenen Amaryllen-Typ gibt es noch zwei andere wichtige und weit verbreitete Typen von Spaltöffnungen. Bei den Gramineen (Süßgräsern) sehen die Spaltöffnungen in der Aufsicht folgendermaßen aus:

Öffnungsmechanismus von Gramineen-Schließzellen, Aufsicht auf die Schließzellen.
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende

Bei dem Gramineen-Typ liegt der Öffnungsmechanismus nicht in den Nebenzellen, sondern in den Schließzellen selbst.

Am einfachsten gebaut und mit dem primitivsten Mechanismus ist allerdings der Mnium-Typ (Laubmoose) ausgestattet:

Schließmechanismus bei dem Mnium-Typ
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende

Durch Wasseraufnahme kann das Volumen der Schließzellen vergrößert werden. Dies führt zu einer Formveränderung, die den Zentralspalt größer werden lässt.

Quellen und allgemeine Literatur zur Botanik:

  1. Kadereit , Körner, Nick, Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 38. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2021.
  2. Wilhelm Nultsch: Allgemeine Botanik, 11. Auflage, Stuttgart 2001