Microbodies

Allgemeines

Microbodies, manchmal auch als Cytosomen bezeichnet ^[4], sind vesikelartige Organellen mit einer einfachen Membran, deren Inneres mit ca. 300 verschiedenen Proteinen gefüllt ist. Ein großer Teil dieser Proteine sind oxidierende Enzyme ^[1]. Im Innern der Microbodies laufen chemische Abbau-Reaktionen ab, die für die Zelle gefährlich wären.

Microbodies haben einen Durchmesser von 0,2 bis 1,5 µm, sind daher nur im Elektronenmikroskop sichtbar ^[4].

Anzahl und Größe der Microbodies sind abhängig vom Zelltyp und auch von den Wachstumsbedingungen. Bei der Hefe hat man beispielsweise beoachtet, dass sich die Zahl der Microbodies stark vermehrt (von wenigen kleinen auf 20 bis 25 große), wenn man das Nährmedium Glucose durch langkettige Fettsäuren ersetzt ^[9]. Das hängt damit zusammen, dass eine Funktion der Microbodies die Oxidation von Fettsäuren ist.

Man unterscheidet vier Typen von Microbodies. Bei tierischen Zellen findet man nur Peroxisomen. Bei pflanzlichen Zellen und niederen eukaryotischen Organismen gibt es neben den Peroxisomen noch die Glyoxisomen, Hydrogenosomen und Glykosomen ^[2].

Die beiden letzteren Typen sind aber recht selten. Glykosomen kommen beispielsweise bei den Trypanosomen vor, und Hydrogenosomen bei den Trichomonaden ^[4]. Wichtiger und häufiger sind die Peroxisomen und Glyoxisomen.

Bildung von Microbodies

Die Art und Weise der Bildung von Microbodies ist noch nicht ganz geklärt, es kommen aber zwei Möglichkeiten in Frage, die wahrscheinlich sogar beide zutreffen ^{[2, 3]}.

Möglichkeit 1: Neue Microbodies entstehen durch Sprossung aus alten Microbodies ^{[2, 4]}. Die Microbody-Proteine werden an freien Ribosomen des Cytosols synthetisiert und gelangen in die Microbodies. Die Proteine sind mit einer Signalsequenz aus nur drei Aminosäuren ausgestattet, die von spezifischen Rezeptorproteinen des Cytosols erkannt werden. Die Rezeptorproteine verbinden sich mit den Microbody-Proteinen und geleiten diese zu den Microbodies. Durch spezielle Transportproteine gelangen die Microbody-Proteine dann in den Innenraum der Microbodies ^[2].

Möglichkeit 2: Microbodies entstehen aus Vesikeln oder Zisternen des endoplasmatischen Reticulums. Diese Zisternen und ER-Vesikel enthalten bereits die Microbody-Proteine. Für diese Hypothese spricht auch die Tatsache, dass die Membranlipide der Microbodies denen des ER entsprechen ^[4].

Wahrscheinlich treffen beide Möglichkeiten zu ^[3]. Microbodies können sich durch Sprossung vermehren, und sie können mit ER-Vesikeln verschmelzen. Interessant dabei ist, dass ER-Vesikel normalerweise erst den Golgi-Apparat durchlaufen müssen, und dass die Ziel-Organellen dann die Golgi-Vesikel aufnehmen . Microbodies dagegen scheinen direkt mit den ER-Vesikeln zu fusionieren.

Glyoxisomen

Glyoxisomen kommen vor allem im Fettspeichergewebe von keimenden Pflanzensamen vor ^[6]. In diesen Microbodies findet die β-Oxidation der Fettsäuren statt, was dann zur Energieversorgung des Keimlings dient.

Das Leitenzym der Glyoxisomen ist aber die Katalase, das Enzym, das Wasserstoffperoxid H₂O₂ zu Wasser H₂O und Sauerstoff O₂ abbaut.

Außerdem finden in den Glyoxisomen der Glyoxylatzyklus statt, eine modifizierte Form des Citratzyklus, der vor allem bei Pflanzen und Mikroorganismen vorkommt ^[5].

Peroxisomen

"Peroxisomen sind kleine Organellen, die Enzyme für den Abbau von Lipiden enthalten und toxische Moleküle zerstören, indem sie Wasserstoffperoxid bilden." ^[3]

Das Wasserstoffperoxid H₂O₂ wird in den Peroxisomen verwendet, um giftige Moleküle abzubauen. Die peroxidativen Enzyme katalysieren dabei folgende Reaktion ^[2]:

R-H₂ + O₂ → R + H₂O₂

R-H₂ ist dabei das abzubauende organische Molekül. Da Wasserstoffperoxid an sich ein starkes Zellgift ist, wird es sehr schnell wieder durch das Enzym Katalase unschädlich gemacht, indem es zu Wasser und Sauerstoff abgebaut wird:

H₂O₂ → H₂O + ½ O₂

Peroxisomen haben in Tier- und Pflanzenzellen unterschiedliche Aufgaben. In Pflanzenzellen sind sie an der Photorespiration beteiligt ^[7]. In Tierzellen haben sie vielfältigere Aufgaben, je nachdem in welchem Gewebe sie vorkommen. In den Leberzellen beispielsweise wird Cholesterin zu Gallensäuren umgewandelt, ein wichtiger Schritt dieses Prozesses findet in den Peroxisomen statt ^[7]. Die Phospholipide der Myelinscheide, die die Axone von Nervenzelle umgibt, werden ebenfalls in Peroxisomen synthetisiert ^[3].

Sind Peroxisomen "lebende Fossilien"?

Diese Frage stellt sich Plattner in seinem Zellbiologie-Buch ^[2]. Er führt dazu drei Argumente an:

1. In der Frühzeit der Evolution konnten durch UV-Einstrahlung leicht Sauerstoff-Radikale entstehen, die für die Zellen äußerst schädlich waren. Peroxisomen sind in idealer Weise dazu geeignet, solche Radikale unschädlich zu machen.
2. In Peroxisomen kommt ein Enzym vor, das D-Aminosäuren oxidieren kann. In den heutigen Lebewesen kommen aber nur L-Aminosäuren vor.
3. In Peroxisomen kann eine beta-Oxidation von Fettsäuren stattfinden, allerdings machen die heutigen Mitochondrien das viel effektiver.

All diese Befunde erhärten den Verdacht, dass Peroxisomen "altertümliche Organellen" sind.

Zur beta-Oxidation in Microbodies

Die Oxidation von Fettsäuren findet normalerweise in den Mitochondrien statt. Aber auch in den Peroxisomen (und Glyoxisomen) kann eine β-Oxidation stattfinden. Allerdings haben sich die Peroxisomen auf langkettige und verzweigte Fettsäuren spezialisiert. In den Peroxisomen werden diese Fettsäuren nicht komplett oxidiert, sondern nur in kürzere unverzweige Fettsäure gespalten, die dann in den Mitochondrien endgültig oxidiert werden ^[8]. Außerdem läuft die beta-Oxidation in den Microbodies etwas anders ab als in den Mitochondrien. Unter anderem ensteht Wasserstoffperoxid H₂O₂ als Nebenprodukt ^[8], dass dann sofort von der Katalyse unschädlich gemacht werden muss. Viele Schritte der beta-Oxidation sind identisch mit den Schritten in den Mitochondrien, werden aber von Isoenzymen katalysiert, die von anderen Genen codiert werden. All dies spricht ebenfalls für die "lebende Fossilien"-Theorie von Plattner.