Der Calvin-Zyklus, Übersicht

Der Calvinzyklus im Überblick
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: siehe Seitenende.

Auf dieser schönen Zeichnung sehen wir den Calvin-Zyklus im Überblick. Der Calvin-Zyklus ist das Herz der Dunkelreaktion. Im Folgenden wird der Zyklus ausführlich beschrieben.

Schritt 1

Ribulose-1,5-bisphosphat, für oft als Ribulosediphosphat bezeichnet, ist eine Pentaketose (ein Zucker mit fünf C-Atomen und einer Ketogruppe), die zweimal phosphoryliert wurde (also mit zwei Phosphatgruppen ausgestattet wurde). Durch diese beiden Phosphatgruppen ist das Ribulosediphosphat-Molekül sehr reaktiv. Es kann leicht ein Kohlendioxid-Molekül addiert werden. Bei dieser durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase (kurz RuBisCO) katalysierte Addition ensteht ein sehr instabiler C6-Körper, also ein Molekül mit sechs C-Atomen. Dieser C6-Körper ist so unbeständig, dass er sofort in zwei C3-Körper zerfällt, nämlich in Glycerinsäurephosphat-Moleküle.

Nun beachte man die Zahlen, die links an den Verbindungen stehen. Insgesamt 6 Ribulosediphosphat-Moleküle nehmen 6 Kohlendioxid-Moleküle auf und werden dann zu 12 Glycerinsäurephosphat-Molekülen.

Für Skeptiker: Zählen wir einmal nach: Die 6 Ribulosediphosphat-Moleküle enthalten je 5 C-Atome, zusammen also 30 C-Atome. Dazu kommen die 6 C-Atome der 6 Kohlendioxid-Moleküle. Das macht zusammen also 36 C-Atome. Als Reaktionsprodukt entstehen C3-Körper, nämlich Glycerinsäurephosphat-Moleküle. 36 geteilt durch 3 macht 12. Es bilden sich also 12 Glycerinsäurephosphat-Moleküle.

Schritt 2

Wenn der Calvin-Zyklus das Herz der Dunkelreaktion ist, dann ist dieser Schritt 2 das Zentrum des Calvin-Zyklus. Hier kommen nämlich die Produkte der Lichtreaktion zum Zuge, das ATP und das NADPH/H⁺. Die bei diesem Schritt ablaufende chemische Reaktion ist im Grunde ganz simpel: Aus der Carbonsäure wird ein Aldehyd. Jeder Schüler und jede Schülerin der Stufe EF bzw. 11 kennt diese Reaktion aus dem Chemieunterricht.

Erstens ist diese Reaktion endotherm; es wird also Energie benötigt, damit sie ablaufen kann. Dieser Energiebedarf wird durch die universelle Energiewährung ATP gedeckt. Das ATP wurde in der Lichtreaktion hergestellt.

Zweitens handelt es sich bei der Reaktion um eine Reduktion. Also werden Elektronen und auch Wasserstoff benötigt. Beide Komponenten werden von dem Wasserstofftransporter NADPH/H⁺ angeliefert.

Wenn 12 Moleküle Glycerinsäurephosphat reduziert werden sollen, dann werden genau 12 Moleküle ATP und 12 Moleküle NADPH/H⁺benötigt. Bei dieser Reaktion entstehen dann 12 Moleküle Glycerinaldehydphosphat, 12 Moleküle ADP/P_i und 12 Moleküle NADP⁺. Die ADP/P_i- und NADP⁺-Moleküle fließen dann wieder zurück zur Lichtreaktion, wo sie wieder "aufgeladen" werden.

Schritt 3

Warum steht nun "10 + 2" vor den 12 Glycerinaldehydphosphat-Molekülen?

Es ist jetzt so, dass zwei dieser 12 Moleküle für den Aufbau eines Glucose-Moleküls verwendet werden. Jetzt sind wir aber schon bei Schritt 5.

Die anderen zehn Moleküle werden wieder umgebaut. Der nicht so erfahrene Betrachter fragt sich jetzt sicherlich, was soll das Ganze? Wieso werden denn nicht alle 12 Moleküle genutzt, um daraus 6 Glucose-Moleküle herzustellen? Das wäre doch viel effektiver.

Kommen wir noch einmal zurück zum Schritt 1. Hier werden 6 Kohlendioxid-Moleküle an 6 Ribulosediphosphat-Moleküle addiert. Aber woher kommen diese 6 Akzeptor-Moleküle eigentlich? Klar, die Zelle hat natürlich einen gewissen Vorrat. Aber irgendwann ist dieser Vorrat aufgebraucht, wenn keine neuen Akzeptor-Moleküle hergestellt werden. Und genau das passiert jetzt. Die 10 Glycerinaldehyd-Moleküle, die nicht zu Glucose verarbeitet werden, dienen nämlich zur Synthese von 6 Akzeptor-Molekülen.

Rechnen wir kurz nach: Aus 10 Glycerinaldehydphoshpat-Molekülen mit zusammen 30 C-Atomen können tatsächlich 6 Moleküle mit je 5 C-Atomen zusammengebaut werden. Diese recht komplexe chemische Reaktion wird auch als Regenerationsphase bezeichnet, weil hier der Kohlendioxid-Akzeptor regeneriert wird. Das Ergebnis dieser Regenerationsphase ist die Vorstufe des Akzeptors, nämlich das einfach phosphorylierte Ribulosephosphat.

Die Regenerationsphase ist auf einer eigenen Seite ausführlich beschrieben.

Schritt 4

Das Ribulosephosphat wird um eine weitere Phoshpatgruppe ergänzt, dazu wird ATP benötigt. Da insgesamt 6 Ribulosephosphat-Moleküle phosphoryliert werden, werden auch 6 ATP-Moleküle benötigt. Der CO₂-Akzeptor Ribolosediphosphat ist jetzt vollständig regeneriert.

Schritt 5

Dieser Schritt wurde bereits kurz erwähnt. Zwei der Glycerinaldehydphosphat-Moleküle werden nicht zur Regeneration des Akzeptors verwendet, sondern dienen zum Aufbau der Glucose. Dieser Prozess ist auch nicht ganz einfach. Eine Art Umkehrreaktion hatten wir ja bei der Glycolyse kennengelernt. Hier wird Glucose in mehreren Schritten zerlegt, und die Spaltprodukte der doppelt phosphorylierten Glucose (Fructose-1,6-diphosphat) waren Glycerinaldehydphosphat und Dihydroxyacetonphosphat. Ähnlich verläuft auch der Aufbau der Glucose aus zwei Glycerinaldehydphosphat-Molekülen.