Home > Biologie > Stoffwechselbiologie > Photosynthese > Lichtreaktion

Lichtreaktion, Protonentransport

Ueberblick - Allgemeines - Elektronentransport - Protonentransport - Z-Schema - auf einer Seite

Lernziele

Wenn Sie diese Seite durchgearbeitet haben, sollten Sie wissen

  • wie der Protonentransport bei der Lichtreaktion im Einzelnen aussieht,
  • auf welche Weise der Protonengradient zustande kommt, der sich über die Thylakoidmembran von außen nach innen erstreckt,
  • welche Rolle dabei die Photolyse des Wassers, das Plastochinonsystem und die NADPH/H+-Synthese spielen.

Wie war das bei der Atmungskette?

Erinnern wir uns an die Vorgänge bei der Atmungskette. In den Mitochondrien wurden Protonen aus der Matrix in den Raum zwischen den beiden Membranen transportiert - gegen ein Konzentrationsgefälle. Triebkraft für diesen aktiven Transport war die Energie, die beim Bergabtransport der Elektronen von Elektronendonator NADH/H+ bzw. FADH2 zum Endakzeptor O2 freigesetzt wurde.

Protonentransport bei der Lichtreaktion

Auch bei der Lichtreaktion der Photosynthese werden Protonen auf diese Weise transportiert. Im Plasma des Chloroplasten, im sogenannten Stroma, herrscht eine niedrige Protonenkonzentration, im Innern der Thylakoide dagegen eine hohe Protonenkonzentration. Die Proteinkomplexe in der Thylkoidmembran pumpen nun ständig weitere Protonen in das Innere der Thylakoide, um diesen Protonengradienten aufrecht zu erhalten. Die Triebkraft für diesen aktiven Transport ist wieder die Elektronentransportkette, die wir gerade auf der Vorseite besprochen haben.

Betrachten wir noch einmal folgendes grobes Schema des Elektronentransports:

In dieser Abbildung sehen wir das sogenannte "Zick-Zack-Schema", manchmal auch einfach als "Z-Schema" bezeichnet. Eine detailliertere Beschreibung des Zick-Zack-Schemas finden Sie auf der Spezialseite.

Die Elektronen werden zunächst bergab zum P680 transportiert. Dieser Bergabtransport ist exotherm und liefert einen gewissen Energiebetrag.f

Dann wird das P680 durch Absorption von Lichtenergie aktiviert, dabei wird das Redoxpotenzial des Chlorophylls negativ. Die Elektronen werden sozusagen bergauf transportiert.

Das aktivierte P680* gibt die Elektronen dann über mehrere - nicht eingezeichnete - Zwischenschritte an das P700 ab. Bei diesem Bergabtransport wird recht viel Energie freigesetzt.

Dann werden die Elektronen abermals durch Lichtenergie angeregt: Bergauftransport.

Schließlich fließen sie wieder bergab zum Endakzeptor NADP+. Auch hierbei wird noch einmal ein gewisser Energiebetrag freigesetzt.

Diese bei den Bergabtransporten freigesetzten Energiebeträge dienen nun dazu, die Protonen aktiv vom Stroma in den Thylakoid-Innenraum zu pumpen. Es bildet sich ein Protonengradient aus: Im Stroma geringe Protonenkonzentration, im Thylakoid-Innenraum hohe Protonenkonzentration.

Wie sieht dieser Protonentransport im Einzelnen aus?

Ich habe mal die gängigen Abbildungen aus verschiedenen Schulbüchern in einer neuen Graphik zusammengestellt. Hier das Ergebnis:

Auf LearningApps.com steht dieses Bild als Zuordnungsaufgabe zur Verfügung. Hier der Link zu der Aufgabe:

https://learningapps.org/12750856

Fangen wir links an.

Mn

Ein manganhaltiges Protein spaltet Wasser in zwei Protonen, zwei Elektronen und ein halbes Sauerstoff-Molekül (Photolyse). Die Protonen verbleiben im Thylakoid-Innenraum und erhöhen dort die Protonen-Konzentration.

PS II

Die bei der Photolyse freigesetzten Elektronen gelangen nun zum P680 im Photosystem II. Durch Absorption von Licht werden sie auf ein höheres Energieniveau befördert und können dann leicht abgegeben werden.

PQ

Das Plastochinon spielt eine wichtige Rolle beim Zustandekommen des Protonengradienten. Die oxidierte Form des Plastochinons PQox kann auf der Stromaseite der Membran zwei Protonen aufnehmen und dort die Protonenkonzentration erniedrigen. Zusammen mit den beiden Elektronenen des Photosystems II entsteht das reduzierte Plastochinon PQred. Dieses hat zwei Protonen und zwei Elektronen chemisch gebunden.

Das PQred "wandert" nun zur Innenraumseite der Membran und entlässt dort die beiden Protonen. Der Protonengradient wird so verstärkt. Die beiden Elektronen werden an das Cytochrom abgegeben.

Cyt

Das Cytochrom nimmt zwei Elektronen vom reduzierten Plastochinon auf und gibt an das Plastocyanin weiter.

PC

Das Plastocyanin nimmt zwei Elektronen vom reduzierten Cytochrom auf und gibt an das Photosystem I weiter.

PS I

Das nicht-angeregte Reaktionszentrum P700 des Photosystems I hat ein noch positiveres Redoxpotenzial als das Plastocyanin, so dass die Elektronen vom Plastocyanin zum P700 überwechseln können.

Dieses Reaktionszentrum wird durch die von den Antennenpigmenten gesammelte Lichtenergie wieder angeregt, so dass sein Redoxpotenzial stark negativ wird.

Fd

Die nächste Stufe des Elektronentransports ist das Ferredoxin, ein Enzym, dass die Elektronen dann an das NADP+ weiterreicht. Wenn das NADP+ die zwei Elektronen aufgenommen hat, ist es negativ geladen und liegt formal als NADP- vor. Jetzt "greift" sich dieses Anion zwei Protonen aus dem Stroma und wird dann zum NADPH/H+. Durch diesen Vorgang wird die Protonenkonzentration im Stroma verringert, was die Stärke des H+-Gradienten abermals erhöht.

Erzeugung des Protonengradienten

Der Protonengradient an der Thylakoid-Membran wird durch drei Prozesse erzeugt bzw. aufrecht erhalten:

  1. Photolyse des Wassers im Thylakoid-Innenraum,
  2. Aktiver Transport von Protonen durch das Plastochinon-System nach innen,
  3. Verbrauch von Protonen im Stroma bei der NADPH-Synthese.

Durch diese drei Prozesse wird die Protonenkonzentration im Thylakoid-Innenraum ständig erhöht, während sie im Stroma sinkt.