Lernziele
Wenn Sie diese Seite durchgearbeitet haben, sollten Sie wissen
- dass die ungleiche Verteilung der Na+- und K+-Ionen durch eine aktive Na+-K+-Pumpe verursacht wird,
- dass diese Pumpe unter Verbrauch von ATP 3 Na+-Ionen nach außen und 2 K+-Ionen nach innen transportiert,
- dass dieser Transport dazu beiträgt, dass die Innenseite der Membran negativ und die Außenseite positiv wird, weil mehr Na+-Ionen nach außen transportiert werden als K+-Ionen nach innen.
Auf der letzten Seite hatten wir geklärt, wie das Ruhepotenzial zustande kommt: Kalium-Ionen diffundieren vom Zellinneren ins Außenmedium, die negativ geladenen organischen Anionen verbleiben in der Zelle, weil sie zu groß sind. Dadurch wird es innen immer negativer, außen immer positiver, es entsteht eine elektrische Spannung quer über die Membran, das Ruhepotenzial,
Die Kalium-Diffusion hat ihre Ursache in dem großen Konzentrationsgradienten der Kalium-Ionen. Auf dieser Seite soll geklärt werden, wie dieser Konzentrationsgradient überhaupt entsteht, der ja die Voraussetzung für die auf der Vorseite beschriebenen Diffusionsvorgänge ist.
Die Natrium-Kalium-Pumpe
Das Protein, das für die Bildung des K+-Konzentrationsgradienten verantwortlich ist, verursacht gleichzeitig auch den Na+-Gradienten. Das folgende Bild zeigt eine stark vereinfachte Darstellung dieses Vorgangs:
Schematische Darstellung der Wirkung der Natrium-Kalium-Pumpe
Autor: Ulrich Helmich 2017, Lizenz: siehe Seitenende.
Unter Verbrauch von 1 ATP transportiert das Protein zwei Kalium-Ionen in das Zellplasma, und im Gegenzug drei Natrium-Ionen vom Zellplasma ins Außenmedium. Beide Transportvorgänge erfolgen entgegen den jeweils bestehenden Konzentrationsgradienten, darum ist ein aktiver Transport notwendig. Diese Protein wird daher als Na+/K+-Pumpe bezeichnet oder (fachlich nicht ganz korrekt, aber viel leichter auszusprechen und daher in der Literatur auch üblich) als Natrium-Kalium-Pumpe.
Stellen Sie sich vor, innerhalb und außerhalb der Zelle hätten wir die gleichen Konzentrationen an Natrium- und Kalium-Ionen, so wie es bei einer für alle Ionen voll permeablen Membran der Fall wäre. Wenn jetzt die Na+/K+-Pumpe anfängt zu arbeiten, wird die Zahl der Natrium-Ionen auf der Innenseite verringert, während sie auf der Außenseite ansteigt. Umgekehrt wird außen die Zahl der Kalium-Ionen weniger, während sich innen immer mehr Kalium-Ionen ansammeln. Auf diese Weise entstehen die bekannten Konzentrationsunterschiede, die wiederum die Voraussetzung für die Bildung des Ruhepotenzials sind.
Na+/K+-Pumpe = komplexes Protein, das unter Verbrauch von ATP drei Natrium-Ionen aus der Zelle herauspumpt und im Gegenzug zwei Kalium-Ionen in die Zelle hineinpumpt. Die Na+/K+-Pumpe ist die Hauptursache für die Entstehung der Kalium- und Natrium-Konzentrationsgradienten, wie man sie bei einer Nervenzelle beobachten kann.
Übrigens kommt die Na+/K+-Pumpe nicht nur in Nervenzellen vor, sondern in nahezu allen Zellen eines Lebewesens. Aber Nervenzellen benötigen die Na+/K+-Pumpe besonders dringend, weil durch die Aktionspotenziale viele Natrium-Ionen nach innen und viele Kalium-Ionen nach außen gelangen. Die anderen Zellen benötigen die Na+/K+-Pumpe nur, um eingedrungene Natrium-Ionen wieder nach außen und eingedrungene Kalium-Ionen wieder nach innen zu transportieren. Die Nervenzellen verwenden einen Großteil des in den Mitochondrien produzierten ATPs nur zum Betreiben dieser Na+/K+-Pumpe. Und da im Gehirn besonders viele Nervenzelle vorkommen, kann man sich auch den enormen Energieverbrauch des Gehirns gut erklären.
"Fast ein Drittel des Energiebedarft einer typischen Tierzelle wird zum Antrieb dieses Transporters genutzt, und die Pumpe verbraucht sogar noch mehr Energie in Nervenzellen und in Zellen, die nur für Transportprozesse da sind, wie z.B. die Zellen, die die Nierentubuli bilden." [4].
Die Na+/K+-Pumpe ist elektrogen
Es werden immer drei Na+-Ionen nach außen gepumpt, und nur zwei K+-Ionen nach innen. Im Endeffekt wird also eine positive Ladung mehr nach außen transportiert, was zur Folge hat, dass die Innenseite der Membran negativ und die Außenseite positiv wird. Die Natrium-Kalium-Pumpe produziert durch ihre Tätigkeit also ein elektrisches Feld. Man sagt auch, die Natrium-Kalium-Pumpe ist elektrogen.
Allerdings wirkt sich dieser elektrogene Effekt nur zu ca. 10% [4] bzw. mit -10 bis -20 mV [5] auf die Bildung des Ruhepotenzials aus. Die restlichen 90% werden durch die Diffusion der Kalium-Ionen erzeugt. Voraussetzung hierfür ist aber der Kaliumgradient, und der wird wiederum von der Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt.
Wie die Natrium-Kalium-Pumpe genau arbeitet, wird auf der nächsten Seite dargestellt.
Quellen:
- Schmidt, Grundriß der Neurophysiologie, Berlin Heidelberg 1987
- Kandel, Schwartz, Jessel, Neurowissenschaften, Heidelberg, Berlin, Oxford 1996.
- Kandel, Schwartz, Jessel, Siegelbaum, Hudspeth, Principles of Neural Science, Fifth Edition. McGraw-Hill Education 2013.
- Alberts et al. Molekularbiologie der Zelle, 6. Auflage, Weinheim 2017.
- Schmidt, Schaible, Neuro- und Sinnesphysiologie, Heidelberg 2006
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