Das Spektrum-Lexikon beschreibt das Phänomen des Crossingovers (Crossing over, Crossing-over) als "Chromatidenstückaustausch ... durch reziproken Segmentaustausch zwischen homologen Abschnitten von Nicht-Schwesterchromatiden" [1].
Man stelle sich also zwei homologe 2-Chromatid-Chromosomen vor, die sich während der Metaphase der Meiose paaren und eine sogenannte Tetrade bilden.
Crossingover und die genetischen Folgen
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende
Rein formal kann man den Crossingover-Prozess ungefähr so beschreiben, wie er in der Abbildung 1 dargestellt ist. Bei der Paarung der homologen Chromosomen in der Metaphase der Meiose liegen die Nicht-Schwesterchromatiden der Chromosomen eng beieinander, die DNA-Histon-Komplexe berühren sich an vielen Stellen, vor allem in den sogenannten Rekombinationsknoten, das sind knotenartige Verdickungen des Chromatins mit einem Durchmesser von ca. 100nm, die man im Elektronenmikroskop erkennen kann. Diese Rekombinationsknoten enthalten Enzyme, die für die DNA-Rekombination notwendig sind.
Eine Holliday-Struktur
Zephyris at the English-language Wikipedia, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
Zu Beginn eines Crossingovers bilden sich sogenannte Holliday-Strukturen zwischen den DNA-Strängen der Nicht-Schwesterchromatiden aus. Die obige Abbildung aus der Wikipedia zeigt eine solche Holliday-Struktur [2].
Dieser Vorgang wird durch das Enzym Rekombinase sowie weitere Enzyme katalysiert, die Doppelstrangbrüche in den beiden DNA-Helices erzeugen [3, S. 299]. Laut [3] sind folgende Enzyme an diesen Rekombinationsprozessen beteiligt:
- SPO11 (eine Topoisomerase),
- MEI4 (meiotic double-stranded break formation protein 4),
- REC114 (meiotic recombination protein),
- MEI1 (engl. meiotic double-stranded break formation protein 1),
- RAD51 (radiation sensitive 51) und
- DMC1 ( dosage suppressor of Mck1)
Inäquales Crossing over
Normalerweise werden bei den (geplanten) Crossing over - Vorgängen in der Zelle DNA-Abschnitte mit der gleichen Erbinformation getauscht. Von einer Chromosomenmutation kann man daher also nicht sprechen. Gelegentlich kommt es jedoch vor, dass auch nicht-homologe DNA-Abschnitte gegeneinander ausgetauscht werden. In diesem Fall spricht man von einem inäqualen Crossing over. Ein solches Crossing over ist dann tatsächlich eine Chromosomenmutation mit meistens nachteiligen Folgen für die Individuen, die eine solche Mutation "erben". Folgen eines solchen inäqualen Crossing overs können Deletionen (auf dem einen Chromatid) und Duplikationen (auf dem Nicht-Schwester-Chromatid) sein. Deletionen sind in der Regel nachteilig, denn es fehlen ja eventuell wichtige Erbinformationen. Duplikationen dagegen können evolutionär betrachtet von Vorteil sein, weil jetzt ja zusätzliches Genmaterial zum "Herumspielen" zur Verfügung steht.
Quellen:
- Lexikon der Biologie, Spektrum-Verlag, Artikel "Crossing over".
- Wikipedia, Artikel "Holliday-Struktur"
- Jochen Graw: Genetik, 7. Auflage, Springer Spektrum, Berlin 2021.
- Wikipedia, Artikel "Crossing over".