Biomembranen - ein Einführungskurs ^EF

Diese Seite ist als Ersatz für einen Einführungskurs in das Thema "Biomembranen" gedacht, zum Beispiel für den begleiteten Distanzunterricht in der Stufe EF. Zum Selbststudium eignet sich dieser Einführungskurs nicht unbedingt, weil zwar Aufgaben gestellt werden, die Lösungen aber selbst erarbeitet werden müssen. Lösungshinweise gibt es auf dieser Seite nicht, dann wäre die Seite zwar zum Selbststudium geeignet, nicht aber für den Distanzunterricht.

Lernschritt 1: Der Ionenfallenversuch

Wir beginnen mal mit einem bekannten Versuch, der auch in der Geschichte der Membranforschung eine entscheidende Rolle gespielt hat, den Neutralrot-Versuch oder Ionenfallen-Versuch:

Der Ionenfallen-Versuch

Durchführung:

Auf einem Objektträger legt man ein kleines Stück Zwiebelhäutchen in einen Tropfen einer Neutralrot-Lösung. Diese Lösung muss einen leicht alkalischen pH-Wert besitzen, damit der Versuch funktioniert. Falls die Neutralrot-Lösung neutral oder gar sauer ist, gibt man ein oder zwei Tropfen stark verdünnte Natronlauge in die Lösung, bis ein pH-Wert von mindestens 7,5 erreicht ist. Die Lösung hat dann eine rotbraune Farbe.

Nach diesen Vorbereitungen legt man ein Deckglas auf den Tropfen mit dem Zwiebelhäutchen und mikroskopiert das Ganze.

Beobachtungen:

Man kann nun beobachten, dass sich der Protoplast der Zellen rot färbt, und zwar "richtig" rot, nicht orange oder braun. Mit der Zeit wird diese Färbung immer intensiver, wie das folgende Bild andeutet:

Die Rotfärbung der Zelle wird immer intensiver
Autor: Ulrich Helmich. Lizenz: siehe Seitenende.

Mit einem guten Lichtmikroskop kann man vielleicht sogar erkennen, dass nicht das Cytoplasma rot gefärbt wird, sondern nur die Vakuole, die aber einen Großteil des Volumens der erwachsenen Pflanzenzelle ausmacht. Mit einem einfachen Schüler-Mikroskop wird man das wahrscheinlich nicht erkennen.

Ein eindrucksvoller und immer gut funktionierender Versuch, der auch in der Geschichte der Erforschung des Membranaufbaus eine wichtige Rolle gespielt hat.

Wie kann man die Ergebnisse des Ionenfallen-Versuchs nun erklären, und welche Bedeutung hat er für die Erkenntnisgewinnung bezüglich des Aufbaus und der Funktion einer Biomembran?

Dass die Neutralrot-Moleküle in die Zelle hinein diffundieren, ist recht einfach zu erklären: Außen herrscht eine gewissen Konzentration an Neutralrot, in der Zelle ist die Konzentration zu Beginn des Versuchs gleich Null. Also besteht ein Konzentrationsgefälle, und die Neutralrot-Moleküle diffundieren passiv in die Zelle. Das Cytoplasma wird angefärbt, vor allem aber der Zellsaft, also das Innere der Zentralvakuole.

Die Graphik oben zeigt fünf verschiedene Stadien des Versuchs. Der Konzentrationsunterschied c(Neutralrot)_innen : c(Neutralrot)_außen sollte recht schnell ausgeglichen sein, so ungefähr wie im zweiten Stadium angedeutet. Jede Diffusion strebt schließlich einen solchen Konzentrationsausgleich an.

Aber der Versuch geht noch weiter. Die Rotfärbung im Zellsaft wird immer intensiver, offensichtlich steigt die Konzentration c(Neutralrot)_innen immer mehr an und wird deutlich größer als c(Neutralrot)_außen. Wie kann das sein? Liegt hier eventuell ein aktiver Transport vor, der unter Verbrauch von Energie die Neutralrot-Moleküle in das Zellinnere pumpt, so wie man Wasser mit Hilfe einer elektrischen Pumpe aus dem Keller heraus pumpen kann?

Nein, die Sache ist einfacher und gleichzeitig auch wieder etwas komplexer. Die Verbindung Neutralrot kommt in zwei verschiedenen Formen vor: Einmal als neutrales Molekül, einmal als positiv geladenes Ion.

So etwas kennen Sie vielleicht schon aus der Chemie, Biologie oder Ernährungslehre: Aminosäuren haben eine Aminogruppe NH₂. Diese kann wegen des freien Elektronenpaars am N-Atom ein Proton aufnehmen und wird dann zur positiv geladenen NH₃⁺-Gruppe. So etwas Ähnliches passiert auch mit dem Neutralrot-Molekül, auch dieses Molekül kann ein zusätzliches Proton aufnehmen und wird dann zum Neutralrot-Ion.

Genau das passiert, wenn das Neutralrot-Molekül die Zellmembran und die Membran der Vakuole passiert, den Tonoplasten. Das Außenmedium ist chemisch neutral oder sogar leicht alkalisch.

Bei der Versuchsdurchführung wurde ja schon darauf hingewiesen, dass die Neutralrot-Lösung auf keinen Fall einen pH-Wert kleiner als 7,5 haben darf, sondern leicht alkalisch sein muss. "Alkalisch" heißt immer: Protonenmangel. Bei diesem pH-Wert können die Neutralrot-Moleküle nämlich keine Protonen aufnehmen, weil in der Lösung ein Protonenmangel besteht.

Deutung des Ionenfallenversuchs
Autor: Ulrich Helmich 2022, Lizenz: siehe Seitenende

In der Zentralvakuole herrschen aber ganz andere Verhältnisse, dort ist es nämlich sauer. Das heißt, es liegt ein Protonenüberschuss (H⁺) vor. Die Neutralrot-Moleküle, die aus dem Außenmedium in die Vakuole diffundiert sind, nehmen jetzt ein Proton auf und werden zu Neutralrot-Ionen (Abbildung 2 linkes Bild). Dabei ändern sie auch ihre Farbe. Die NR-Moleküle verleihen der Lösung eine braun-rote Farbe, während die NR-Ionen die Lösung intensiv rot-violett färben. Das kann man im Lichtmikroskop gut beobachten.

Offensichtlich können die NR-Ionen die Zelle nicht mehr verlassen. Wenn sie das könnten, würden sie ja nach außen diffundieren, um den Konzentrationsunterschied auszugleichen.

Die Konzentration der NR-Moleküle im Zellsaft der Vakuole bleibt daher immer sehr gering (Abbildung 2, rechtes Bild). Das heißt, der Konzentrationsunterschied bleibt bestehen, und ständig diffundieren weitere NR-Moleküle in die Vakuole. Sobald sie in der Vakuole aber in die rot-violetten NR-Ionen umgewandelt sind, können sie die Vakuole nicht mehr verlassen. Sie sitzen in der Falle, in der Ionenfalle.

Lernschritt 2:
Die Permeabilität von Biomembranen

Schauen wir uns einmal die folgende Auflistung an:

Durchlässigkeit einer Biomembran
Autor: Ulrich Helmich 2022, nach einem Bild aus [1], Lizenz: siehe Seitenende

Wir müssen als Nächstes nun erklären, wie diese unterschiedlichen Permeabilitäten (Durchlässigkeiten) zustande kommen.

Lernschritt 3: Die Bausteine einer Biomembran

Sie müssen sich jetzt erst einmal ein paar chemische Grundlagen "hereinziehen". Biomembranen bestehen hauptsächlich aus zwei Komponenten: Lipiden und Proteinen.

Nachdem Sie sich nun über Phospholipide (und eventuell weitere Membranlipide) kundig gemacht haben, sollten Sie sich um die anderen Bausteine der Membranen kümmern, die Proteine.

Wenn Sie da noch Nachholbedarf haben, können Sie sich alles über Proteine auf den entsprechenden Seiten der Zellbiologie ansehen; achten Sie auf den folgenden Link:

Für unseren Biomembranen-Kurs reicht diese Einführungsseite völlig aus, auf die vielen Unterseiten müssen Sie nicht gehen, es sei denn, sie wollen unbedingt. Alternativ können Sie ja in Ihrem Schulbuch die ein oder zwei Seiten über Proteine durcharbeiten.

Lernschritt 4: Das Fluid-mosaic-model der Membranen

Die Geschichte der Membranforschung ist recht lang, sie geht bis in die Antike zurück. Wenn Sie sich dafür interessieren, können Sie ja auf die Seite

gehen.

4.1 Der Frye-Edidin-Versuch

Das folgende Bild zeigt den Ablauf eines berühmten Versuchs zum Thema Biomembranen:

Fusion von Erythrocyten mit unterschiedlich markierten Oberflächen
Autor: Ulrich Helmich, Lizenz: public domain

Theoretisch könnten Sie diesen Versuch praktisch durchführen, Sie benötigten dafür eine Suppe mit Fettaugen und zwei verschiedene Lebensmittelfarbstoffe, die fettlöslich sind. Wenn Sie es dann schaffen, ein Fettauge rot und ein anderes Fettauge grün zu markieren und es dann noch hinkriegen, dass sich die beiden unterschiedlich gefärbten Fettaugen berühren und miteinander verschmelzen, dann haben Sie es geschafft!

Wenn Sie das tatsächlich hinkriegen, bitte auf jeden Fall dokumentieren (Photo oder kleiner Film) und mir dann zuschicken.

4.2 Das Fluid-mosaic-model der Biomembranen

Schauen wir uns dazu wieder ein Bild an:

Das Flüssig-Mosaik-Modell
Quelle: Wikipedia, Artikel "Biomembran", Autor: LadyofHats, Lizenz: public domain.

Aufgabe 10

Das folgende Bild zeigt drei wichtige Modelle von Biomembranen:

Drei Membranmodelle
Autor: Ulrich Helmich 2022, mit Graphikelementen von Servier medical art, Lizenz: siehe Seitenende

1. Erläutern Sie den jeweiligen Erkenntniszuwachs, den die Wissenschaft 1925, 1935 und 1972 gewinnen konnte.
2. Die Abbildung 5 weiter oben zeigt ein Membranmodell, wie es vor zehn oder 15 Jahren aktuell war. Vergleichen diesen neuen Erkenntnisstand mit dem von 1972.

Zusatzaufgabe 10** für Profis:

Recherchieren Sie, welches Membranmodell zur Zeit (2022) aktuell ist. Wie unterscheidet es sich von dem aus Abbildung 5?

Lernschritt 5: Transportvorgänge

Wird noch ergänzt...