Helmichs Biologie-Lexikon

Xylem

Das Xylem ist der "tote" Teil des pflanzlichen Leitgewebes, neben dem Phloem, das aus lebenden Zellen besteht.

Das Xylem besteht aus miteinander verbundenen, langgestreckten toten Zellen. Deren Zellwände sind zum größten Teil mit Lignin inkrustiert, also verholzt. Bei "niederen" Landpflanzen, also Farnen und Nacktsamern, herrschen Tracheiden vor, also einzelne miteinander verbundene Zellen, bei "höheren" Landpflanzen, nämlich den Bedecktsamern, haben sich Tracheen durchgesetzt, die aus vielen miteinander verschmolzenen abgestorbenen Zellen bestehen und Durchmesser von bis zu 0,7 mm sowie Längen von 10 m (Lianen) erreichen können.

Tracheiden

Die Tracheiden sind langgestreckte, an den Enden spitz zulaufende Einzelzellen, die durch zahlreiche Tüpfel besonderer Bauart miteinander verbunden sind.

Tracheiden mit Hoftüpfeln
Autor: Ulrich Helmich 1978/2022, Lizenz: siehe Seitenende

Bei den Tüpfeln handelt es sich um sogenannte Hoftüpfl. Der Torus ist durch Mikrofibrillen in der Mittellamelle der umgebenden Zellwand aufgehängt:

Ein Hoftüpfel
Autor: Ulrich Helmich 1978/2022, Lizenz: siehe Seitenende

Wird auf die eine Seite des Torus irgendein Druck ausgeübt, zum Beispiel durch Wasser-Strom, so legt sich dieser an die überstehende Zellwand der anderen Seite an und verschließt den Tüpfel, so dass kein Wasser mehr in die Nachbarzelle einströmen kann.

Die Tracheiden stehen phylogenetisch auf einer relativ niedrigen Entwicklungsstufe, da das zu transportierende Wasser viele Hoftüpfel passieren muss, bevor es am Ziel ankommt.

Tracheen

Dieses Problem wird durch die röhrenförmigen Tracheen gelöst.

Tracheen
Autor: Ulrich Helmich 1978/2022, Lizenz: siehe Seitenende

Tracheen sind entstanden aus einzelnen röhrenförmigen Zellen, deren Querwände sich dann aufgelöst haben. Der Wassertransport erfolgt jetzt nicht mehr durch Tüpfel, sondern durch ein Rohrsystem. Tracheen können recht große Durchmesser von bis zu über 0,7 mm haben, so dass sie manchmal sogar mit bloßem Auge zu erkennen sind. Tracheen können auch sehr lang sein. Den Rekord halten Lianen mit Tracheenlängen von 10 m.

Die Bildung der abgestorbenen Tracheen ist ein Beispiel für den programmierten Zelltod. Die noch lebende Zelle ist zunächst noch klein und unauffällig, sieht im Lichtmikroskop also noch ganz "normal" bzw. parenchymatisch aus. Sie wächst dann aber stark in die Breite, nicht in die Länge. Die Chromosomen in den Zellkernen verdoppeln sich mehrfach (Polyploidisierung bis 16n). Danach bilden sich die charakteristischen Zellwand-Verdickungen, die mit Lignin versteift werden. Erst jetzt stirbt die Zelle ab. Die Zellwände zwischen benachbarten Zellen der Trachee lösen sich bis auf kleine Reste auf. Dadurch kann innerhalb der Tracheen eine relativ hohe Strömungsgeschwindigkeit erreicht werden. In den Seitenwänden der Trachee befinden sich zahlreiche Hoftüpfel, ähnlich wie in einer Tracheide [1].

Von der Tracheide zur Trachee
Autor: Ulrich Helmich 1978/2022, Lizenz: siehe Seitenende

Die phylogenetische Entwicklung von Tracheen aus Tracheiden ist in obiger Abbildung wiedergegeben.

Um eine größere Stabilität zu erlangen, sind die Innenwände der langen Tracheen mit zusätzlichen Stützelementen aus Zellwandmaterial versehen. Die Anordnung dieser Stützelemente kann in verschiedenen Formen ausgeführt sein.

Verschiedene Stützelemente in Tracheen
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: siehe Seitenende

Die Stützelemente stabilisieren die Trachee, falls einmal Unterdruck in dem Röhrensystem herrschen sollte, zum Beispiel wegen Wassermangel oder bei zu starker Transpiration [1].

Tracheen kommen fast nur bei Angiospermen vor, bei Farnen und Gymnospermen überwiegen die Tracheiden. In der Evolution haben sich Tracheen mehrfach unabhängig voneinander entwickelt.

Quellen:

  1. Kadereit , Körner, Nick, Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 38. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2021.
  2. Wilhelm Nultsch: Allgemeine Botanik, 7. Auflage, Stuttgart 1982