Vakuole

Die meisten Pflanzenzellen besitzen in ihrem Inneren eine sehr große Vakuole.

Eine Pflanzenzelle mit ihrer zentralen Vakuole
Autor: Ulrich Helmich 2021, Lizenz: Public domain

Die Membran, die die zentrale Vakuole umgibt, wird als Tonoplast bezeichnet. Die Flüssigkeit im Innern der Vakuole heißt Zellsaft.

Interessanterweise hat sich im Deutschen die Bezeichnung "Zellsaft" eingebürgert - ein entsprechendes Fremdwort gibt es hierfür nicht. Daher wird die Zentralvakuole auch in der Hochschul-Literatur oft als "Zellsaftraum" bezeichnet.

Die Vakuole ist in ausgewachsenen Zellen oft so groß, dass sie mehr als 90 % des Zellvolumens einnimmt und das Cytoplasma mit seinen Organellen an den Rand der Zelle verdrängt, wie man auf dem folgenden Bild aus dem Strasburger von 1923 sehr gut sehen kann:

Zelle aus der Stängelspitze einer Samenpflanze
Quelle: Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 16. Auflage von 1923, Lizenz: Public domain

Die Zentralvakuole entsteht, wenn die Zelle wächst und sich dabei in die Länge streckt. Bereits in der jungen, noch nicht differenzierten Zelle liegen mehrere bis viele kleine Vakuolen-Bläschen vor, die im Zellplasma verstreut sind.

Wenn die Zelle dann wächst, nehmen diese Bläschen Wasser auf, wodurch sich ihr Volumen vergrößert. Schließlich werden sie so groß, dass sie einander berühren und dann zu einer großen Vakuole verschmelzen.

Aufgaben der Vakuole

Die Zentralvakuole hat in der Pflanzenzelle mehrere Aufgaben. Sie reguliert den Wasserhaushalt der Zelle und spielt dabei eine wichtige Rolle bei der Festigkeit der Zelle, und sie dient als vorübergehender oder dauerhafter Speicherort für verschiedene Verbindungen.

1. Wasserhaushalt der Zelle / Turgor

Der Zellsaft ist in der Regel stärker konzentriert als das umgebende Cytoplasma, daher strömt Wasser aus dem Plasma in die Vakuole. Diese vergrößert sich dadurch und drückt das Plasma mit seinen Organellen an die Zellwand. Dieser Druck wird als Turgor bezeichnet.

Die Zellwand ist sehr elastisch und kann sich etwas dehnen - aber nicht unbegrenzt. Wenn sich die Zellwand nicht weiter dehnen kann, wird eine Art Gleichgewichtszustand erreicht: Der Druck, den die Zellwand auf das Cytoplasma und die Vakuole ausübt, ist dann genau so groß wie der Turgor. Wenn die Zelle diesen Gleichgewichtszustand erreicht hat, kann sie kein weiteres Wasser mehr aufnehmen. Man sagt dann, dass die Zelle den Zustand der Vollturgeszenz erreicht hat.

Osmotische Zustände einer Pflanzenzelle
User: Drahkrub, Public domain, via Wikimedia Commons

Dieses Bild zeigt drei verschiedene osmotische Zustände einer Pflanzenzelle.

Links: Bei durch Wassermangel verwelkten Pflanzen gibt die Vakuole Wasser an das Cytoplasma ab, da durch den Wasserverlust die Teilchenkonzentrationen im Cytoplasma stark angestiegen sind. Der osmotische Wert des Cytoplasmas ist höher als der der Vakuole, das Cytoplasma ist hypertonisch im Vergleich zum Zellsaft.

Mitte: Der osmotische Wert des Cytoplasmas entspricht dem osmotischen Wert des Zellsaftes (isotonisch), Wasser kann durch den Tonoplasten in beide Richtungen diffundieren.

Rechts: Das Zellplasma hat einen geringeren osmotischen Wert als der Zellsaft (hypotonisch), daher strömt Wasser aus dem Plasma in den Zellsaft. Die Vakuole dehnt sich aus und drückt das Plasma gegen die Zellwand. Die Zelle ist jetzt so richtig "prall", die Blätter sind saftig und hängen nicht mehr welk an dem Stängel herab. Man könnte diesen Zustand der Zellen mit einem aufgepumpten Fahrradreifen vergleichen.

Der durch die Vakuole verursachte Turgor führt also in erster Linie zur Festigkeit krautiger Pflanzen (also von Pflanzen, die sich kein Holz "leisten" können, um aufrecht zu stehen).

Aber auch an anderen Vorgängen ist dieser Turgor beteiligt.

• Absonderung von Exkreten in Drüsengeweben
• Regulation der Weite von Spaltöffnungen
• Bewegung von Blättern
• Herausschleudern von Samen

Einzelheiten dazu finden Sie auf der Seite zum Turgor.

2. Speicherort

Der Zellsaft ist relativ sauer, der pH-Wert liegt bei 5, enthält also 100 mal so viele Protonen H⁺ wie das umgebende Cytoplasma, dessen pH bei 7 liegt. Verantwortlich für diese hohe Protonenkonzentration sind - wie sollte es auch anders sein - ATP-getriebene Protonenpumpen in der Membran der Vakuole, dem Tonoplasten.

Manche Pflanzen haben sogar extrem saure Zellsäfte, beispielsweise die Blätter des Sauerklees oder Citrus-Früchte. Hier hat man schon pH-Werte von unter 2 gemessen ^[2].

Im Zellsaft werden anorganische Ionen und organische Ionen und Moleküle gespeichert.

Anorganische Ionen

Bei den anorganischen Ionen spielen vor allem Kalium K⁺ und Calcium Ca²⁺ eine wichtige Rolle. Die Konzentration der Ca²⁺-Ionen im Zellsaft ist ca. 1000 mal höher als im Zellplasma. Calcium-Ionen bilden schwer lösliche Salze, die im Zellsaft dann auskristallisieren, vor allem das Calciumoxalat. Neben Calcium werden auch Natrium Na⁺ und Chlorid-Ionen Cl^- im Zellsaft gespeichert, aber nicht in den hohen Konzentrationen wie Natrium und Calcium. Neben Chlorid finden sich einige andere Anionen sich in dem Zellsaft, vor allem Nitrat NO₃^- und Phosphat PO₄^3-.

Organische Ionen und Moleküle

In der Zentralvakuole werden auch organische Stoffe wie Kohlenhydrate, organische Säuren (Äpfelsäure, Oxalsäure etc. und deren Ionen), Aminosäuren und Proteine gespeichert.

Die Zuckerpflanzen Zuckerrohr und Zuckerrübe speichern beispielsweise Saccharose in ihren Vakuolen.

Auch Proteine können in der Zentralvakuole gespeichert werden, hier sind vor allem die Samen der Hülsenfrüchtler zu nennen, also beispielsweise Erbsen, Bohnen, Linsen oder Soja. Auch in Getreidekörnern finden sich Vakuolen als Proteinspeicher. Diese Speichervakuolen werden dann als Aleuronkörner bezeichnet.

Neben diesen Nährstoffen werden häufig auch Produkte des sekundären Stoffwechsels in der Vakuole gespeichert, zum Beispiel leicht oder stark toxische Substanzen wie Caffein oder Opiate. Vermutlich dienen die Vakuolen hier als "Müllhalden" mit dem positiven Nebeneffekt, dass auch Fressfeinde durch diese Giftstoffe abgeschreckt werden.

Bei vielen bunten Blütenblättern spielen Farbstoffe eine Rolle, die in den Zentralvakuolen gespeichert werden, vor allem die Anthocyane sind hier zu nennen. Durch diese Farbstoff werden die Blüten für Insekten und andere Bestäuber und Bestäuberinnen interessant, was einen Selektionsvorteil für die Pflanze darstellt.

Bei den sogenannten CAM-Pflanzen dient die Vakuole auch als Speicherort für Kohlendioxid CO₂. Diese Pflanzen trockener und heißer Gegenden öffnen ihre Spaltöffnungen nur nachts, wenn es kühl ist. Dann nehmen Sie CO₂ auf und wandeln es in Malat (Salz der Äpfelsäure) um, welches dann in den Vakuolen der Blätter gespeichert wird. Tagsüber, wenn Photosynthese betrieben werden kann, wird das Malat wieder zu CO₂ abgebaut, so dass die Pflanzen bei geschlossenen Spaltöffnungen Photosynthese betreiben können.

Die Vakuole als "Müllhalde"

Giftige Stoffe, die der Pflanze schaden und nicht anderweitig ausgeschieden werden können, werden oft in den Vakuolen eingelagert. Im Laufe der Evolution hat sich dieses Einlagern von Giftstoffen oft als Selektionsvorteil für die Pflanze erwiesen, weil die Giftstoffe Fressfeinde der Pflanze abschrecken oder sogar schädigen, wenn diese die Blätter fressen.