RNA-Polymerase

RNA-Polymerasen sind pro- und eukaryotische Enzyme, die zur Synthese von RNA dienen, also zur Transkription.

In RNA-Viren kommen einfache RNA-Polymerasen vor, in Pro- und Eukaryoten sind die RNA-Polymerasen immer DNA-gesteuert. Das heißt, sie kopieren ein Teilstück der DNA und erzeugen nach der Vorlage der DNA eine komplementäre RNA.

Die erzeugte RNA kann eine messenger-RNA, eine ribosomale RNA oder eine transfer-RNA sein, auch andere RNA-Typen sind bekannt und spielen wichtige Rollen in der Genetik. Die RNA-Polymerasen in RNA-Viren dagegen können die vorhandene RNA "einfach so" verdoppeln, RNA-Viren besitzen ja keine DNA, die als Matrize dienen könnte.

Prokaryotische RNA-Polymerasen

In Bakterien gibt es eigentlich nur eine RNA-Polymerase, in Eukaryoten existieren dagegen mehrere verschiedene Typen. Die bakterielle RNA-Polymerase besteht aus mehreren Untereinheiten.

β- und β'-Untereinheit

Diese beiden beta-Untereinheiten machen die Hauptmasse des Enzyms RNA-Polymerase aus. Die beta-Untereinheit besteht aus 1342 Aminosäuren, die beta'-Untereinheit sogar aus 1407 Aminosäuren ^[1]. Die beiden Untereinheiten machen die Hauptmasse des Enzyms aus und enthalten auch das aktive Zentrum des Enzyms. In dem aktiven Zentrum findet die eigentliche RNA-Synthese statt, also das Anhängen neuer RNA-Nucleotide an das 3'-OH-Ende der wachsenden RNA.

α-Untereinheiten

Eine RNA-Polymerase enthält immer zwei alpha-Untereinheiten, die aus je 329 Aminosäuren bestehen ^[1]. Das Aminoende jeder Untereinheit ist mit den beta-Einheiten verbunden und stabilisiert das Core-Enzym (siehe weiter unten). Das Carboxyende der alpha-Untereinheiten bindet spezifisch an den Promotor auf der DNA.

ω-Untereinheit

Die omega-Untereinheit ist mit nur 91 Aminosäuren recht klein, trotzdem ist sie wichtig für das Core-Enzym, sie fördert den Zusammenbau und den Zusammenhalt der verschiedenen Untereinheiten.

σ-Untereinheit

Die sigma-Untereinheit mit 613 Aminosäuren erkennt bestimmte Startstellen auf dem Promotor der DNA.

Core-Enzym

Zwei α-Untereinheiten, eine β-, eine β'- und eine ω-Untereinheit bilden das sogenannte Core-Enzym.

Holo-Enzym

Das Holo-Enzym (also das vollständige Enzym) bildet sich, wenn eine (oder mehrere) σ-Untereinheit(en) an das Core-Enzym binden.

Die RNA-Polymerase in Aktion. Violett: RNA-Polymerase, grün: RNA, dunkelorange: codogener Strang, hellorange: nicht-codogener Strang.
Quelle: engl. Wikipedia, Artikel "RNA polymerase", Autor: Maria Voigt and PDB-101, Lizenz: Creative Commons Attribution 4.0 International license.

Dieses Bild (großes Original-Bild hier) aus der englischsprachigen Wikipedia zeigt sehr schön eine RNA-Polymerase "in Aktion". Die verschiedenen Untereinheiten sind leider nicht farblich hervorgehoben.

Interaktion der Untereinheiten der RNA-Polymerase mit verschiedenen Promotoren
Quelle: "Initial Events in Bacterial Transcription Initiation" ^[2], Autoren: Ruff, Record, Artsimovitch 2015, Lizenz: CC BY 4.0

Dieses tolle Bild aus einem Open-Acess-Artikel auf der Plattform MDPI zeigt, wie die verschiedenen Untereinheiten der bakteriellen RNA-Polymerase mit bestimmten Regionen von Promotoren wechselwirken. Vor allem die sechs eingezeichneten σ-Faktoren spielen hier eine große Rolle, aber auch die beiden α-Untereinheiten.

Eukaryotische RNA-Polymerasen

Bei den Eukaryoten gibt es vier verschiedene RNA-Polymerasen, die mit den römischen Ziffern I, II, III und IV gekennzeichnet werden.

RNA-Polymerase I

Diese Polymerase ist für die Synthese ribosomaler RNA verantwortlich, und zwar für die 5,8S-, die 18S- und die 25S-rRNA ^[3].

RNA-Polymerase II

Das ist quasi die "Schulbuch-RNA-Polymerase". Sie ist nämlich für die Herstellung von mRNA zuständig. Aber auch einige der langen, nicht-codierende RNAs (lncRNAs) werden von dieser Polymerase synthetisiert ^[3]. Nach [1] werden auch kleine nucleäre RNAs (snRNAs) und mikroRNAs (miRNAs) von dieser Polymerase hergestellt.

RNA-Polymerase III

Diese Polymerase stellt die ribosomale 5S-rRNA und die für die Translation wichtigen tRNAs her ^[3]. Nach [1] werden auch die 7SL-RNA, die U6-snRNA sowie kleine nucleoläre RNAs (snoRNAs) von der Polymerase III synthetisiert.

RNA-Polymerase IV

Diese Polymerase wurde erst kürzlich entdeckt. Sie ist für die Synthese bestimmter nicht-codierender kurzer RNAs verantwortlich (siRNA, small interfering RNA) ^[3]. Die Polymerase IV wird im Knippers ^[1] noch nicht erwähnt, hier ist der Graw ^[3] eindeutig aktueller. Aber auch der neue Lehninger von 2021 erwähnt die Polymerase IV noch nicht, obwohl schon 2007 ein Artikel "A multistep process gave rise to RNA polymerase IV of land plants" erschienen ist ^[5]. Immerhin wird diese Polymerase schon in der englischsprachigen Wikipedia erwähnt, wo sogar schon ein Polymerase V aufgelistet ist.

RNA-Polymerase V

Wie bereits erwähnt, listet die engl. Wikipedia bereits eine RNA-Polymerase V auf, die bisher noch in keinem der Hochschul-Fachbücher wie Knippers, Graw oder Lehninger aufgetaucht ist. Auch hier gab es bereits 2008 einen ersten wissenschaftlichen Artikel: "Noncoding transcription by RNA Polymerase Pol IVb/Pol V mediates transcriptional silencing of overlapping and adjacent genes" ^[6].