RNA-Polymerase

Allgemeines

RNA-Viren

In RNA-Viren gibt es RNA-Polymerasen, die die vorhandene Viren-RNA ohne DNA-Vorlage kopieren können.

Pro- und Eukaryoten

Bei prokaryotischen und eukaryotischen Zellen hingegen werden RNA-Polymerasen von der DNA gesteuert. Das bedeutet, dass sie ein Abschnitt der DNA kopieren und basierend darauf eine passende RNA herstellen. Die durch diese Transkription produzierte RNA kann verschiedene Typen umfassen, wie messenger-RNA, ribosomale RNA oder transfer-RNA. Es gibt auch andere Arten von RNA, die in der Genetik der Pro- und Eukaryoten wichtige Funktionen haben.

Prokaryotische RNA-Polymerasen

Während in eukaryotischen Zellen mehrere Typen von RNA-Polymerasen existieren, verfügen Prokaryoten nur über eine einzige RNA-Polymerase. Am Beispiel der bakteriellen RNA-Polymerase soll hier deren Aufbau kurz beschrieben werden.

Die RNA-Polymerase der Prokaryoten besteht aus einem Core-Enzym, das für die eigentliche Transkriptionsarbeit zuständig ist, und mehreren σ-Faktoren, die für die Erkennung der Promotor-Region auf der DNA sorgen.

1. Das Core-Enzym

Das Core-Enzym besteht aus fünf Untereinheiten:

β- und β'-Untereinheit (2 x beta)

Diese beiden beta-Untereinheiten machen die Hauptmasse des Enzyms RNA-Polymerase aus. Die β-Untereinheit besteht aus 1342 Aminosäuren, die β'-Untereinheit sogar aus 1407 Aminosäuren ^[1]. In der β-Untereinheit ist das aktive Zentrum lokalisiert, in dem die eigentliche RNA-Synthese stattfindet, also das Anhängen neuer RNA-Nucleotide an das 3'-OH-Ende der wachsenden RNA. Die β'-Untereinheit ist ebenfalls an der katalytischen Aktivität der Polymerase beteiligt.

α-Untereinheiten (2 x alpha)

Eine RNA-Polymerase enthält immer zwei α-Untereinheiten, die aus je 329 Aminosäuren bestehen ^[1]. Das Amino-Ende jeder Untereinheit ist mit den β-Untereinheit verbunden und stabilisiert das Core-Enzym. Das Carboxy-Ende der α-Untereinheiten bindet spezifisch an den Promotor auf der DNA. Außerdem sind die α-Untereinheiten für die Bindung regulatorischer Proteine zuständig.

ω-Untereinheit (1 x omega)

Die ω-Untereinheit ist mit nur 91 Aminosäuren recht klein, trotzdem ist sie wichtig für das Core-Enzym, sie fördert den Zusammenbau und den Zusammenhalt der verschiedenen Untereinheiten.

2. Das Holo-Enzym

Das vollständige Holo-Enzym besteht aus dem oben beschriebenen Core-Enzym sowie mehreren kleineren σ-Faktoren, die an dieses Core-Enzym binden können.

σ-Untereinheiten

Die Ausführungen zu den sigma-Faktoren in der Literatur widersprechen sich teilweise. Einerseits liest man oft, das genau ein sigma-Faktor mit dem Core-Enzym verbunden ist, andererseits ist häufig von bis zu sieben σ-Untereinheiten die Rede, die an das Core-Enzym binden können.

Diese recht kleinen σ-Untereinheiten erkennen bestimmte Startstellen auf dem Promotor der DNA, sie spielen also eine wichtige Rolle bei der Initiation der Transkription. Wenn die Transkription erst mal in Gang gekommen ist, werden die sigma-Faktoren nicht mehr benötigt und lösen sich vom Core-Enzym.

Die RNA-Polymerase in Aktion. Violett: RNA-Polymerase, grün: RNA, dunkelorange: codogener Strang, hellorange: nicht-codogener Strang.
Quelle: engl. Wikipedia, Artikel "RNA polymerase", Autor: Maria Voigt and PDB-101, Lizenz: Creative Commons Attribution 4.0 International license.

Dieses Bild (großes Original-Bild hier) aus der englischsprachigen Wikipedia zeigt sehr schön eine RNA-Polymerase "in Aktion". Die verschiedenen Untereinheiten sind leider nicht farblich hervorgehoben.

Eukaryotische RNA-Polymerasen

Bei den Eukaryoten gibt es vier verschiedene RNA-Polymerasen, die mit den römischen Ziffern I, II, III und IV gekennzeichnet werden.

RNA-Polymerase I

Diese Polymerase ist für die Synthese ribosomaler RNA verantwortlich, und zwar für die 5,8S-, die 18S- und die 25S-rRNA ^[3].

RNA-Polymerase II

Das ist quasi die "Schulbuch-RNA-Polymerase". Sie ist nämlich für die Herstellung von mRNA zuständig. Aber auch einige der langen, nicht-codierende RNAs (lncRNAs) werden von dieser Polymerase synthetisiert ^[3]. Nach [1] werden auch kleine nucleäre RNAs (snRNAs) und mikroRNAs (miRNAs) von dieser Polymerase hergestellt.

RNA-Polymerase III

Diese Polymerase stellt die ribosomale 5S-rRNA und die für die Translation wichtigen tRNAs her ^[3]. Nach [1] werden auch die 7SL-RNA, die U6-snRNA sowie kleine nucleoläre RNAs (snoRNAs) von der Polymerase III synthetisiert.

RNA-Polymerase IV

Diese Polymerase wurde erst kürzlich entdeckt. Sie ist für die Synthese bestimmter nicht-codierender kurzer RNAs verantwortlich (siRNA, small interfering RNA) ^[3]. Die Polymerase IV wird im Knippers ^[1] noch nicht erwähnt, hier ist der Graw ^[3] eindeutig aktueller. Aber auch der neue Lehninger von 2021 erwähnt die Polymerase IV noch nicht, obwohl schon 2007 ein Artikel "A multistep process gave rise to RNA polymerase IV of land plants" erschienen ist ^[5]. Immerhin wird diese Polymerase schon in der englischsprachigen Wikipedia erwähnt, wo sogar schon eine Polymerase V aufgelistet ist.

RNA-Polymerase V

Wie bereits erwähnt, listet die engl. Wikipedia bereits eine RNA-Polymerase V auf, die bisher noch in keinem der Hochschul-Fachbücher wie Knippers, Graw oder Lehninger aufgetaucht ist. Auch hier gab es bereits 2008 einen ersten wissenschaftlichen Artikel: "Noncoding transcription by RNA Polymerase Pol IVb/Pol V mediates transcriptional silencing of overlapping and adjacent genes" ^[6].