Phototrophe Bakterien

Die Photosynthese wurde von den Bakterien mehrfach und unabhängig voneinander erfunden. In folgenden taxonomischen Gruppen der Bakterien findet man Photosynthese:

Cyanobakterien

Das ist die einzige Gruppe von Bakterien, die eine Photosynthese mit zwei Photosystemen betreiben, so dass sie Wasser als Protonen- und Elektronenspender nutzen können, obwohl Wasser ein sehr positives Redoxpotenzial hat. Mit dem anderen Photosystem übertragen sie dann die Elektronen auf den Endakzeptor NADP⁺, der ein sehr negatives Redoxpotenzial hat. Nur mit zwei Photosystemen, die zusammen arbeiten, kann dieser große Redoxpotenzial-Unterschied zwischen Wasser und NADP⁺ überwunden werden.

Die Photosynthese der Cyanobakterien läuft im Prinzip genau so ab wie die Photosynthese der grünen Pflanzen, was ja auch kein Wunder ist, stammen die Chloroplasten der heutigen grünen Pflanzen doch von den Cyanobakterien ab (Endosymbionten-Theorie).

Die Cyanobakterien sind daher auch die einzigen Bakterien, die bei der Photosynthese Sauerstoff O₂ freisetzen (oxygene Photosynthese).

Purpurbakterien

Diese Bakterien besitzen nur ein Photosystem, nämlich das Photosystem II. Allerdings verwenden die Purpurbakterien nicht das gleiche Chlorophyll wie die Pflanzen, sondern Bacteriochlorophyll a P870 ^[3].

Purpurbakterien verwenden nicht Wasser als Elektronen- und Protonendonator, sondern organische Verbindungen wie Acetat oder Succinat. Eine Gruppe der Purpurbakterien, die Schwefelpurpurbakterien, gewinnen ihre Reduktionsäquivalente vor allem aus reduzierten Schwefelverbindungen wie Schwefelwasserstoff H₂S, schwefeliger Säure H₂SO₃ oder elementarem Schwefel S. Einige Gruppen der Purpurbakterien können auch Wasserstoff H₂ als Elektronen- und Protonendonator nutzen ^[1].

Purpurbakterien sind nur fakultativ phototroph, bei Anwesenheit von genügend Sauerstoff schalten die Purpurbakterien auf aerobe Dissimilation um. In Abwesenheit von Sauerstoff und Licht kann auch eine einfache Gärung durchgeführt werden ^[1].

Einige Genanalysen führten Ende der 90er Jahre zu der Hypothese, dass die Photosynthese ihren Anfang bei den Purpurbakterien genommen haben könnte. Nach diese - inzwischen aber umstrittenen - Hypothese haben anschließend die grünen Schwefelbakterien, dann die grünen schwefelfreien Bakterien und die Heliobakterien und schließlich die Cyanobakterien die Photosynthese entwickelt.

Für diese Hypothese spricht, dass die Cyanobakterien zwei Photosysteme besitzen, während alle anderen photosynthetisch aktiven Bakterien nur Photosystem I oder Photosystem II verwenden. Man nimmt an, dass Cyanobakterien durch eine Fusion von zwei unterschiedlichen Bakterien entstanden sind, einer Art mit Photosystem I und einer anderen Art mit Photosystem II ^[2].

Grüne Schwefelbakterien

Diese Prokaryoten betreiben ebenfalls Photosynthese, ihr Bacteriochlorophyll ist das P840 ^[3]. Im Gegensatz zu den Purpurbakterien benutzen die Grünen Schwefelbakterien ein Photosystem, das dem Photosystem I der grünen Pflanzen entspricht.

Das Reaktionszentrum P840 liegt in der Außenmembran der Bakterien, während die Antennenpigmente in sogenannten Chlorosomen untergebracht sind.

Chlorosomen

Das Reaktionszentrum in der Membran ist mit einem Chlorosomen direkt verbunden.
Elatrin at the English Wikipedia, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Hier sehen wir ein Bild eines solchen Chlorosoms. Laut [5] enthält ein Chlorosom bis zu 250.000 Chlorophyll-Moleküle. Diese große Anzahl an Antennenpigmenten ist aber auch notwendig, weil die Grünen Schwefelbakterien in Gewässern leben, die sehr lichtarm sind.

"The ability to capture light energy and rapidly deliver it to where it needs to go is essential to these bacteria, some of which see only a few photons of light per chlorophyll per day." [5].

Als Elektronen- und Protonendonator benutzen die Grünen Schwefelbakterien reduzierte Schwefelverbindungen wie Schwefelwasserstoff H₂S, schwefelige Säure H₂SO₃ oder - dann nur als Elektronendonator - elementaren Schwefel S. Einigen Arten können aber auch Wasserstoff H₂ verwenden. Ohne Licht können die Grünen Schwefelbakterien nicht wachsen ^[4], aber dank der massiven Konzentration von Chlorophyll a in den Chlorosomen reicht extrem wenig Licht für eine Photosynthese aus.

Heliobakterien

Diese Bakterien sind unter Medizinern bekannt, weil die Vertreter der Art Heliobacter der Auslöser für bestimmte Magenkrankheiten ist.

Die photosynthetisch aktiven Arten dieser umfangreichen Gruppe von Bakterien besitzen ein Bacteriochlorophyll P798 vom Typ g (nicht wie sonst üblich Typ a) als Reaktionszentrum.

Das Photosystem vom Typ I ist recht einfach aufgebaut und befindet sich komplett mit den Antennenpigmenten in der Zellmembran der Heliobakterien. Die Zellmembran der Heliobakterien ist auch nicht gefaltet oder eingestülpt, um die Oberfläche zu vergrößern ^[7].

"However, there exist enormous gaps in our knowledge, particularly with regard to the nature of the secondary and tertiary electron acceptors." ^[6]

Interessant an den Heliobakterien ist außerdem, dass sie nicht photoautotroph sind, also von Licht und CO₂ leben, sondern sie benötigen als Kohlenstoffquelle organische Verbindungen, sind also photoheterotroph. Außerdem vertragen sie keinen Sauerstoff, sondern leben anaerob ^[7].