Helmichs Biologie-Lexikon

Meiose: Prophase

In der Prophase der ersten meiotischen Teilung findet die Verdopplung des Centrosoms statt, und die Chromosomen werden im Lichtmikroskop sichtbar, weil die DNA/Protein-Komplexe des Erbmaterials stark kondensieren. Die Kernhülle beginnt sich aufzulösen. Der wichtigste Prozesse in der Prophase ist allerdings die Paarung der homologen Chromosomen.

Auf dieser Seite werden die einzelnen Unterabschnitt der Prophase näher beschrieben.

Meiose

Wer sich einen Überblick über den Ablauf der gesamten Meiose machen möchte, geht auf diese Seite.

Leptotän

Die Chromosomen beginnen zu kondensieren, für gute Augen werden sie im Lichtmikroskop als sehr dünne Fäden sichtbar, die als Chromonemen bezeichnet werden.

Interessant ist, dass die Chromosomen dabei mit ihren Telomeren an der Kernmembran befestigt sind (bei tierischen Zellen an der Kernlamina, also an der Schicht, die die Kernhülle von innen auskleidet), so als ob sie sich festhalten müssten wie die Passagiere einer Straßenbahn an den Haltegriffen am Dach.

Dieses Anheften der Chromosomen an der Kernhülle dient zur Vorbereitung der Synapsis im Zygotän.

Zygotän

Die Chromosomen kondensieren weiter und fangen an, sich mit ihren homologen Partnern zu paaren (Paarung der homologen Chromosomen, auch als Synapsis bezeichnet). Dieser Vorgang ist hochkomplex und noch nicht so richtig erforscht.

Die Synapsis beginnt an den Telomeren der Chromosomen und setzt sich dann wie bei einem Reißverschluss bei zu den Centromeren fort. Um die homologen Chromosomen zusammenzuführen, "wandern" die Anheftungsstellen ihrer Telomere in der Kernhülle aufeinander zu.

Der Prozess der Synapsis wird durch bestimmte Proteine unterstützt, welche die homologen Chromosomen an strukturellen Merkmalen (Basensequenzen, Tertiärstruktur des DNA/Histon-Komplexes) erkennen und dann miteinander zum synaptonemalen Komplex verbinden.

Der synaptonemale Komplex in den verschiedenen Stadien der meiotischen Prophase
Daniel Wells, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons

In diesem Bild aus dem Wikipedia-Artikel "Synaptonemal complex" sieht man sehr schön, wie sich der synaptonemale Komplex im Laufe der Prophase-Stadien Leptotän, Zygotän, Pachytän und Diplotän entwickelt. Einzelheiten dazu finden Sie auf der genannten Wikipedia-Seite.

Pachytän

Die Chromosomen kondensieren weiter, die Paarung der homologen Chromosomen ist abgeschlossen und es kommt zu Überlagerungen von Abschnitten der Chromosomen, die als Rekombinationsknötchen bezeichnet werden. Im Elektronenmikroskop sind sie als ca. 100 nm dicke kleine Kugeln zu sehen, die den Chromosomen seitlich anliegen [1]. In diesen Rekombinationsknötchen werden dann DNA-Abschnitte zwischen dem väterlichen und dem mütterlichen Chromosom ausgetauscht. Dieser molekulare Austauschvorgang wird dann als als Crossingover bezeichnet. Im Lichtmikroskop sieht man von diesen Austauschvorgängen (noch) nichts.

Diplotän

In dieser Phase werden die homologen Chromosomen, die sich in der Äquatorialebene angeordnet und noch weiter verkürzt haben, durch die Spindelfasern schon etwas auseinander gezogen. Manche Chromosomenpaare bleiben an den Stellen aneinander hängen, wo Crossingover stattgefunden habe. Das kann man im Lichtmikroskop als Überkreuzungen erkennen. Diese sichtbaren Überkreuzungen werden als Chiasmata bezeichnet. Was man im (guten) Lichtmikroskop auch erkennen kann, ist die Längsspaltung der Chromosomen. Jedes Chromosom besteht (sichtbar) aus zwei Chromatiden.

Die insgesamt vier Chromatiden eines homologen Chromosomenpaares werden auch als Tetraden bezeichnet.

Diakinese

Die maximale Kondensation der Chromosomen ist erreicht, die Paarung der homologen Chromosomen ist abgeschlossen. Außerdem löst sich jetzt die Kernmembran auf. Die homologen Chromosomen sind immer noch über Chiasmata miteinander verbunden, das bleibt auch während der folgenden Metaphase so.

Quellen:

  1. Kadereit , Körner, Nick, Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 38. Auflage, Springer Berlin Heidelberg 2021.
  2. Alberts, Bruce et al. Molekularbiologie der Zelle, 6. Auflage, Weinheim 2017.
  3. Wikipedia, Artikel "Meiose"